Вопр. 30. Цветовое зрение. Восприятие пространств

В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (рецепторов): высоко чувствительные палочки, отвечающие за сумеречное (ночное) зрение, и менее чувствительные колбочки, отвечающие за цветное зрение.

У приматов (в том числе и человека) мутация вызвала появление дополнительного, третьего типа колбочек — цветовых рецепторов. Это было вызвано расширением экологической ниши млекопитающих, переходом части видов к дневному образу жизни, в том числе на деревьях. Мутация была вызвана появлением изменённой копии гена, отвечающего за восприятие средней, зелёночувствительной области спектра. Она обеспечила лучшее распознавание объектов «дневного мира» — плодов, цветов, листьев.

Видимый солнечный спектр

Нормализованные графики светочувствительности колбочек человеческого глаза S, M, L. Пунктиром показана сумеречная, «чёрно-белая» восприимчивость палочек

В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимумы чувствительности которых приходятся на красный, зелёный и синий участки спектра.[1] Ещё в 1970-х годах было показано, что распределение типов колбочек в сетчатке неравномерно: «синие» колбочки находятся ближе к периферии, в то время как «красные» и «зеленые» распределены случайным образом,[2] что было подтверждено более детальными исследованиями в начале XXI века.[3] Соответствие типов колбочек трём «основным» цветам обеспечивает распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются, что способствует явлению метамерии. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета (эффект метамерии).

Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета (см. Психология восприятия цвета). Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году М. В. Ломоносов, когда писал «о трёх материях дна ока». Сто лет спустя её развил немецкий учёный Г. Гельмгольц, который не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.

Свет с разной длиной волны по-разному стимулирует разные типы колбочек. Например, желто-зелёный свет в равной степени стимулирует колбочки L и M-типов, но слабее стимулирует колбочки S-типа. Красный свет стимулирует колбочки L-типа намного сильнее, чем колбочки M-типа, а S-типа не стимулирует почти совсем; зелено-голубой свет стимулирует рецепторы M-типа сильнее, чем L-типа, а рецепторы S-типа — ещё немного сильнее; свет с этой длиной волны наиболее сильно стимулирует также палочки. Фиолетовый свет стимулирует почти исключительно колбочки S-типа. Мозг воспринимает комбинированную информацию от разных рецепторов, что обеспечивает различное восприятие света с разной длиной волны.

За цветовое зрение человека и обезьян отвечают гены, кодирующие светочувствительные белки опсины. По мнению сторонников трёхкомпонентной теории, наличие трёх разных белков, реагирующих на разные длины волн, является достаточным для цветового восприятия. У большинства млекопитающих таких генов только два, поэтому они имеют черно-белое зрение. В том случае, если у человека два белка, кодируемые разными генами, оказываются слишком схожи или один из белков не синтезируется, развивается дальтонизм. Н. Н. Миклухо-Маклай установил, что у папуасов Новой Гвинеи, живущих в гуще зелёных джунглей, отсутствует способность различать зеленый цвет.

Чувствительный к красному свету опсин кодируется у человека геном OPN1LW [7].

Другие опсины человека кодируют гены OPN1MW, OPN1MW2 и OPN1SW, первые два из них кодируют белки, чувствительные к свету со средними длинами волны, а третий отвечает за опсин, чувствительный к коротковолновой части спектра.

Необходимость трех типов опсинов для цветового зрения недавно была доказана в опытах на беличьей обезьяне (саймири), самцов которых удалось излечить от врожденного дальтонизма путем введения в их сетчатку гена человеческого опсина OPN1LW[8]. Эта работа (вместе с аналогичными опытами на мышах) показала, что зрелый мозг способен приспособиться к новым сенсорным возможностям глаза.

Ген OPN1LW, который кодирует пигмент, отвечающий за воcприятие красного цвета, высоко полиморфен (в недавней работе Виррелли и Тишкова было найдено 85 аллелей в выборке из 256 человек [9]), и около 10 % женщин[10], имеющих два разных аллеля этого гена, фактически имеют дополнительный тип цветовых рецепторов и некоторую степень четырёхкомпонентного цветового зрения.[11] Вариации гена OPN1MW, который кодирует «желто-зеленый» пигмент, встречаются редко и не влияют на спектральную чувствительность рецепторов.

Ген OPN1LW и гены, отвечающие за восприятие света со средней длиной волны, расположены в Х-хромосоме тандемно, и между ними часто происходит негомологичная рекомбинация или генная конверсия. При этом может происходить слияние генов или увеличение числа их копий в хромосоме. Дефекты гена OPN1LW — причина частичной цветовой слепоты, протанопии.

Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году М. В. Ломоносов, когда он писал «о трёх материях дна ока». Сто лет спустя её развил немецкий учёный Г. Гельмгольц, который не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.

Параллельно существовала оппонентная теория цвета Эвальда Геринга. Её развили Дэвид Хьюбел (David H. Hubel) и Торстен Визел (Torsten N. Wiesel). Они получили Нобелевскую премию 1981 года за своё открытие.

Они предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теория цвета Юнга—Гельмгольца). Мозг получает информацию о разнице яркости — о разнице яркости белого (Yмах) и чёрного (Yмин), о разнице зелёного и красного цветов (G - R), о разнице синего и жёлтого цветов (B - yellow), а жёлтый цвет (yellow = R + G) есть сумма красного и зелёного цветов, где R, G и B — яркости цветовых составляющих — красного, R, зелёного, G, и синего, B.

Имеем систему уравнений — Кч-б = Yмах - Yмин; Kgr = G - R; Kbrg = B - R - G, где Кч-б, Kgr, Kbrg — функции коэффициентов баланса белого для любого освещения. Практически это выражается в том, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при разных источниках освещения (цветовая адаптация). Оппонентная теория в целом лучше объясняет тот факт, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при чрезвычайно разных источниках освещения (цветовая адаптация), в том числе при различном цвете источников света в одной сцене.

Эти две теории не вполне согласованы друг с другом. Но несмотря на это, до сих пор предполагают, что на уровне сетчатки действует трёхстимульная теория, однако информация обрабатывается и в мозг поступают данные, уже согласующиеся с оппонентной теорией.

ВОСПРИЯТИЕ ПРОСТРАНСТВА (англ. space perception) — чувственно-наглядное отражение пространственных свойств вещей (их величины и формы), их пространственных отношений (расположения относительно друг друга и воспринимающего субъекта и в плоскости, и в глубину) и движений. К В. п. иногда относят также восприятие пространственных свойств и отношений частей собственного тела наблюдателя (т. н. схема тела). В любом случае верно, что в процессе В. п. участвуют все органы чувств человека, но ведущая роль в В. п. принадлежит совместной деятельности зрительного, двигательного (кинестезического), кожного и вестибулярного анализаторов.

В. п. основано на «измерениях» расстояний и углов в окружающем человека пространстве (Г. Гельмгольц, И. М. Сеченов), осуществляемых органами внешних чувств и движениями мускулатуры. Высказывалась т. зр. о том, что необходимым условием для чувственного различения пространственных основных направлений (вверх и вниз, вперед и назад, направо и налево) является

асимметрия человеческого тела: не столько морфологическая, сколько функциональная. Ярко выраженная функциональная асимметрия, как известно, обнаружена и в работе больших полушарий головного мозга (см. Латерализация функций, Межполушарная организация психических процессов). Это дало основание утверждать, что морфологическая симметрия органов чувств (и человеческого тела вообще) в сочетании с функциональной асимметрией составляют одно из обязательных условий В. п. (Б. Г. Ананьев.)

При В. и. человек исходит из нормального положения своего тела, когда его вертикальная ось перпендикулярна плоскости земли. Ощущения, поступающие от аппарата равновесия (вестибулярной системы), помогая поддерживать это положение, обеспечивают восприятие направления вверх-вниз.

Наибольшую информацию о пространстве (до 95%, Ф. Кликс) человеку дает зрение. В. п. начинается с превращения плоскостного восприятия в глубинное. К 2 воспринимаемым измерениям — в высоту и в ширину — добавляется 3-е — вдаль. В пространственном зрении на плоскости значительная роль принадлежит аккомодации и конвергенции глаз, а при восприятии глубины к ним присоединяются функции, выполняемые корреспондирующими и диспаратными точками сетчатки. В процессе В. п. осуществляется зрительная локализация предметов. Необходимо отметить и то, что пространственная ориентация у человека в большой степени опирается на выработанные культурой знаковые средства отображения пространственных отношений, часть из которых подвергается интериоризации (сюда относятся и знаковые когнитивные карты). См. Аккомодация глаз, Безориентирное поле, Бинокулярное зрение, Восприятия пространства нарушения, Глубинное зрение, Зрительное восприятие, Иллюзия Луны, Константность восприятия, Макропсия, Микропсия, Монокулярное зрение, Монокулярный параллакс движения, Поле зрения, Реафферентации принцип, Стереопсис.

Дата добавления: 2015-06-04