Механизмы передачи возбуждения в возбуждающих и тормозных синапсах

Рецептивная субстанция.

В холинергических синапсах - это холинорецептор. В нём различается узнающий центр, специфически взаимодействующий исключительно с ацетилхолином. С рецептором сопряжён ионный канал, имеющий воротный механизм и ионселективный фильтр, обеспечивающий проходимость только для определённых ионов.

Инактивационная система.

Для восстановления возбудимости постсинаптической мембраны после очередного импульса необходима инактивация медиатора. В противном случае, при длительном действии медиатора происходит снижение чувствительности рецепторов к этому медиатору (десенситизация рецепторов). Инактивационная система в синапсе представлена:

1. Ферментом, разрушающим медиатор, например, ацетилхолинэстеразой, разрушающей ацетилхолин. Фермент находится на базальной мембране синаптической щели и разрушение его химическим путём (эзерином, простигмином) прекращает передачу возбуждения в синапсе.

2. Системой обратного связывания медиатора с пресинаптической мембраной.

7. Постсинаптические потенциалы (ПСП) - местные потенциалы, не сопровождающиеся рефрактерностью и не подчиняющиеся закону "всё или ничего" и вызывающие на постсинаптической клетке сдвиг потенциала.

Различают возбуждающие и тормозящие постсинаптические потенциалы. Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) - локальный процесс деполяризации постсинаптической мембраны. В нервно-мышечном синапсе ВПСП называют потенциалом концевой пластинки (ПКП). ПКП создаёт ток, раздражающий соседнюю с постсинаптической электровозбудимую мембрану мышечного волокна, что и порождает в ней ПД. Возникновение ВПСП связано с одновременным увеличением проницаемости постсинаптической мембраны для Na⁺ и К⁺ в результате открытия проницаемых для Na⁺ и К⁺ каналов, но непроницаемых для Cl^-. Увеличение калиевой проницаемости приводит к уменьшению деполяризации, которая могла бы возникнуть за счёт увеличения только натриевой проницаемости. Тормозной эффект ТПСП основывается на двух механизмах. Во-первых, это электротоническое действие гиперполяризационного ТПСП на триггерную (аксонный холмик) зону нейрона: ТПСП порождает ток, который входит в холмик и повышает его мембранный потенциал. Во-вторых, имеет значение действие хлорного шунта на ВПСП. Открытие хлорных каналов закорачивает ток ВПСП и уменьшает плотность тока, протекающего через триггерную зону нейрона. Хлорный механизм торможения существует в нейронах ЦНС наряду с механизмом активации калиевых каналов и повышением калиевой проницаемости.

Нейрон имеет несколько тысяч синапсов, по которым поступают возбуждающие и тормозные потенциалы, и один выход в виде аксона. Характер формируемого ответа нейрона зависит от соотношения активности на его мембране тормозных и возбуждающих постсинаптических потенциалов (ТПСП и ВПСП). В зависимости от соотношения ВПСП и ТПСП на мембране будут преобладать процессы деполяризации или реполяризации, что в конечном итоге определит возбужденное или заторможенное состояние нейрона.

Физиологические свойства химических синапсов. Синапсы с химической передачей возбуждения обладают рядом общих свойств:

•Возбуждение через синапсы проводится только в одном направлении (односторонне). Это обусловлено строением синапса: медиатор выделяется только из пресинаптического утолщения и взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны;

•передача возбуждения через синапсы осуществляется медленнее, чем по нервному волокну — синаптическая задержка;

•передача возбуждения осуществляется с помощью специальных химических посредников — медиаторов;

•в синапсах происходит трансформация ритма возбуждения;

•синапсы обладают низкой лабильностью;

•синапсы обладают высокой утомляемостью;

•синапсы обладают высокой чувствительностью к химическим (в том числе и к фармакологическим) веществам.

Электрические синапсы возбуждающего действия. Кроме синапсов с химической передачей возбуждения преимущественно в центральной нервной системе (ЦНС) встречаются синапсы с электрической передачей. Возбуждающим электрическим синапсам свойственны очень узкая синаптическая щель и очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран, что обеспечивает эффективное прохождение локальных электрических токов. Низкое сопротивление связано с наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т. е. идущих из клетки в клетку (щелевой контакт). Каналы образуются белковыми молекулами (полумолекулами) каждой из контактирующих мембран, которые соединяются комплементарно. Эта структура легко проходима для электрического тока.

Схема передачи возбуждения в электрическом синапсе:

Ток, вызванный пресинаптическим потенциалом действия, раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает ВПСП и потенциал действия.

Поперечные каналы объединяют клетки не только электрически, но и химически, так как они проходимы для многих низкомолекулярных соединений. Поэтому возбуждающие электрические синапсы с поперечными каналами формируются, как правило, между клетками одного типа (например, между клетками сердечной мышцы).

Общими свойствами возбуждающих электрических синапсов являются:

•быстродействие (значительно превосходит таковое в химических синапсах»;

•слабость следовых эффектов при передаче возбуждения (в результате этого в них практически невозможна суммация последовательных сигналов);

•высокая надежность передачи возбуждения.

Электрические синапсы могут быть с односторонней и двусторонней передачей возбуждения.

Электрический тормозной синапс. Наряду с электрическими синапсами возбуждающего действия могут встречаться электрические тормозные синапсы. Примером такого синапса может служить синапс, который образует нервное окончание на выходном сегменте маутнеровского нейрона у рыб. Тормозящее влияние возникает за счет действия тока, вызванного потенциалом действия пресинаптической мембраны. Пресинаптический потенциал вызывает значительную гиперполяризацию сегмента, и гиперполяризующий ток мгновенно тормозит генерацию потенциала действия в начальном сегменте аксона.

В смешанных синапсах пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Учебно-контрольные вопросы по теме лекции

1. Электрические явления в тканях. Опыты Гальвани. Потенциал покоя и действия.

2. Общее представление о структуре и функции ионных каналов.

3. Принципиальные пути фармакологического воздействия на возбудимость клетки.

4. Классификация нервных волокон в зависимости от диаметра и скорости проведения возбуждения.

5. Механизм проведения возбуждения по мякотным и безмякотным нервным волокнам.

6. Законы проведения возбуждения по нерву.

7. Строение синапса. Механизм передачи возбуждения с нерва на мышцу.

8.Лабильность нерва, синапса, мышцы.

Организационно-методические указания по материально-техническому обеспечению лекции.

1. За 15 мин до лекции подготовить мультимедийный проектор.

2. По окончании лекции лекции выключить проектор, диск вернуть на кафедру.

Заведующий кафедрой, профессор Э.С. Питкевич

Дата переработки 15 сентября 2006г.

Дата добавления: 2015-06-04