Гипоталамус. Физиология и функции гипоталамуса

Гипоталамус, несмотря на очень малый его размер, составляющий лишь несколько кубических сантиметров, имеет двусторонние связи со всеми уровнями лимбической системы. В свою очередь, он и тесно связанные с ним структуры посылают сигналы в трех направлениях: (1) назад и вниз к стволу мозга, главным образом к ретикулярной формации среднего мозга, моста и продолговатого мозга, и от этих областей — в периферические нервы автономной нервной системы; (2) вверх ко многим вышерасположенным областям промежуточного и большого мозга, особенно к переднему таламусу и лимбическим частям коры большого мозга; (3) к воронке гипоталамуса для регуляции большинства секреторных функций заднего и переднего гипофиза.

Таким образом, гипоталамус, составляющий меньше 1% мозговой массы, является одним из наиболее важных регулирующих путей лимбической системы. Он контролирует большинство вегетативных и эндокринных функций организма, а также многие аспекты эмоционального поведения. Давайте сначала обсудим функцию, связанную с регуляцией вегетативной и эндокринной сфер, а затем вернемся к поведенческим функциям гипоталамуса, чтобы понять их взаимодействие.

Стимуляция различных областей гипоталамуса может вызвать любое из известных нейрогенных влияний на сердечно-сосудистую систему, включая повышение или понижение давления, увеличение или уменьшение частоты сердечных сокращений. В целом стимуляция заднего и латерального гипоталамуса увеличивает давление и частоту сердцебиений, тогда как стимуляция преоптической области часто оказывает противоположные эффекты, вызывая уменьшение и частоты сокращений сердца, и давления. Эти влияния передаются главным образом через специфические сердечно-сосудистые регулирующие центры в ретикулярных областях моста и продолговатого мозга.

Регуляция температуры тела. Передняя часть гипоталамуса, особенно преоптическая область, связана с регуляцией температуры тела. Повышение температуры крови, протекающей через эту область, увеличивает активность чувствительных к температуре нейронов, тогда как снижение температуры уменьшает их активность. В свою очередь, эти нейроны контролируют механизмы увеличения или уменьшения температуры тела.

Регуляция водного баланса. Гипоталамус регулирует количество воды в теле двумя путями: (1) созданием ощущения жажды, которое заставляет животное или человека пить воду; (2) регуляцей выведения воды с мочой. Область, называемая центром жажды, локализуется в латеральном гипоталамусе. Когда концентрация электролитов в жидкости, омывающей этот центр или тесно примыкающие области, становится очень высокой, у животного развивается интенсивное желание пить воду; оно будет искать ближайший источник воды и пить достаточно, чтобы вернуть концентрацию электролитов в области центра жажды к норме.

За регуляцию выделения воды почками ответственны в основном супраоптинеские ядра. Когда концентрация частиц в жидкостях тела становится чрезмерной, нейроны этих областей стимулируются. Их волокна проецируются вниз через воронку гипоталамуса в заднюю долю гипофиза, где окончания этих волокон секретируют антидиуретический гормон (называемый также вазопрессином). Затем гормон выделяется в кровь и транспортируется к почкам, где он действует на собирательные трубочки почек, вызывая увеличение реабсорбции воды. Это уменьшает потерю воды с мочой, но позволяет продолжать выделение электролитов. В результате концентрация жидкостей тела снижается, возвращаясь к норме.

Регуляция сократимости матки и изгнания молока из молочных желез. При стимуляции паравентрикулярных ядер их нейроны выделяют гормон окситоцин. Это, в свою очередь, ведет к увеличению сократимости матки, а также к сокращению миоэпителиальных клеток, окружающих альвеолы молочных желез, что способствует опорожнению альвеол путем изгнания молока через соски.

В конце беременности секретируется особенно большое количество окситоцина, что способствует сокращениям матки во время родов, изгоняющим ребенка. Затем, когда ребенок сосет материнскую грудь, рефлекторный сигнал от соска к заднему гипоталамусу вызывает освобождение окситоцина, который теперь выполняет необходимую функцию сокращения протоков молочной железы, изгоняя молоко через соски, и младенец может питаться сам.

Регуляция желудочно-кишечного тракта и питания. Стимуляция некоторых областей гипоталамуса заставляет животное испытывать чрезвычайный голод, непомерный аппетит и интенсивное желание искать пищу. Одной областью, связанной с голодом, является латеральная гипоталамическая область. При двустороннем поражении этой области гипоталамуса животное теряет всякий интерес к пище, что иногда вызывает голодание, ведущее к смерти.

Центр, подавляющий желание есть и называемый центром насыщения, локализуется в вентромедиалъных ядрах. При электрической стимуляции этого центра во время приема пищи животное внезапно прекращает есть и выказывает полное безразличие к пище. Однако при двустороннем разрушении этой области животное не может насытиться, его гипоталамические центры голода становятся гиперактивными, поэтому у него развивается неуемный аппетит, ведущий в итоге к чрезмерному ожирению. Другой областью гипоталамуса, входящей в состав центров, регулирующих желудочно-кишечную активность, являются сосцевидные тела; они контролируют, по крайней мере частично, осуществление многих пищевых рефлексов, например облизывание губ и глотание.

Гипоталамическая регуляция эндокринной функции передней доли гипофиза. Стимуляция некоторых областей гипоталамуса также изменяет секрецию гормонов передним гипофизом. Главные механизмы регуляции следующие.

Основная часть крови, которую получает передняя доля гипофиза, сначала течет через нижнюю часть гипоталамуса, а затем через сосудистые синусы переднего гипофиза. При прохождении крови через гипоталамус, прежде чем она достигает передней доли гипофиза, различные ядра гипоталамуса секретируют в нее специфические освобождающие и тормозящие гормоны. Эти гормоны транспортируются кровью к переднему гипофизу, где действуют на железистые клетки, регулируя освобождение специфических гормонов передней доли гипофиза.

Вывод. Ряд областей гипоталамуса контролируют специфические вегетативные и эндокринные функции. Границы между этими областями пока еще плохо определены, поэтому представленная выше спецификация различных областей для определенных гипоталамических функций отчасти умозрительна.

Дата добавления: 2015-06-04