Коры к площади всей затылочной коры на последовательных ступенях 3 страница

2 ТРЕТИЧНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ СИМВОЛИЧЕСКИХ (КВАЗИПРОСТРАНСТВЕННЫХ) СИНТЕЗОВ

Невропатологи давно заметили, что больные с поражением теменно-затылочных отделов доминантного левого полушария испытывают затруднения в анализе не только наглядных, но и символических отношений.

Больной этой группы наряду с явлениями конструктивной апраксии обнаруживает заметные трудности в припоминании названий пальцев рук (при инструкции показать указательный, средний, безымянный пальцы). Этот синдром, включающий пространственные расстройства, конструктивную апраксию и невозможность словесного обозначения пальцев, получил в клинике название Герстмановского синдрома и стал одним из опорных диагностических признаков поражения теменно-затылочной области левого полушария. Дальнейшие наблюдения показали, что в этот синдром входят и другие симптомы.

Больные с поражением теменно-затылочной области, хорошо сохраняя понимание обращенной к ним бытовой речи, испытывают затруднения в понимании относительно сложных логико-грамматических структур. Так, хорошо понимая повествовательную речь типа «Отец и мать ушли в кино, а дома осталась старая няня и дети», они не могут разобраться во фразе, состоящей из такого же числа слов, но включающей в свой состав более сложные логико-грамматические отношения типа «В школу, где училась Нина, с фабрики пришла девушка, чтобы сделать доклад». Даже такая, казалось бы, совершенно простая фраза, как «На ветке дерева гнездо птицы», ставит их в тупик, и они никак не могут сразу разобраться в отношении четырех слов — «ветка», «дерево», «гнездо», «птица».

В процессе исследований (А.Р.Лурия, 1940, 1945, 1947; и др.) были установлены основные модели тех сложных синтаксических структур, понимание которых оказывается недоступным для больных правшей с поражением теменно-затылочных отделов левого полушария. Таковыми оказались структуры, выражающие некоторые логические отношения, которые в свое время были обозначены шведским лингвистом Сведелиусом (1897) как «коммуникации отношений», с тем чтобы отличить их от простой повествовательной речи, или «коммуникации событий». «Коммуникации отношений» — грамматические структуры, воз-

никшие наиболее поздно в истории языка и обозначающиеся в таких языках, как русский, с помощью окончаний (падежные отношения), предлогов (отношения пространства, последовательности или более сложные логические фигуры) и, наконец, с помощью расстановки слов. Общим для всех этих конструкций является то, что ни одну из них нельзя выразить в наглядном образе; все они, таким образом, различными способами кодируют не наглядные, а логические отношения.

Типичным примером может служить структура атрибутивного родительного падежа (например, «брат отца», «хозяин собаки» и т.п.), которая в отличие от более простых конструкций, например «родительного части» («кусок хлеба»), не поддается наглядному изображению, выражая отвлеченные отношения между объектами. Другим примером могут служить конструкции с предлогами, выражающие или отношения пространства («крест под квадратом», «квадрат под крестом»), или отношения времени («весна перед летом» или «лето перед весной»). Укажем, наконец, конструкции, смысл которых принципиально меняется в результате изменения порядка слов («платье задело весло» и «весло задело платье»).

Хорошо понимая значение отдельных слов, описываемые нами больные не в состоянии уловить значение конструкции в целом, им кажется, что конструкции, включающие одинаковые слова (например, «брат отца» и «отец брата»), означают одно и то же; смысл логико-грамматических отношений, выражаемых этими конструкциями, остается для них недоступным. Не понимают они и таких конструкций, как «Солнце освещается землею» и «Земля освещается солнцем», или конструкций, где порядок слов расходится с порядком мысли (как, например, «Я позавтракал после того, как прочел газету»).

Нарушение внутренних квазипространственных синтезов выражается у больных этой группы также и в распаде счетных операций. Счетные операции (типа табличного счета) на ранних этапах овладения носят развернутый характер и позднее превращаются в действия, опирающиеся на внутренние пространственные схемы. Для их осуществления всегда требуется сохранность симультанных синтезов, построенных по тому же принципу, что и внешние пространственные операции. К числу таких операций относятся оперирование с многозначными числами, где значение каждой цифры определяется ее местом (разрядом) в комплексе цифр, операции сложения и вычитания и более сложные операции счисления, выполнение которых возможно только при условии сохранения в оперативной памяти числовых схем и направления производимой операции (А. Р. Лурия, 1945, 1947; Л. С. Цветкова, 1972).

Так, производя операцию вычитания 31 — 7, мы, как правило, сначала округляем уменьшаемое и, получив результат 30 — 7 = 23, прибавляем единицу, откладывая ее вправо от мыслимого ряда, и получаем результат 23 + 1 = 24. Более сложный характер носят операции счета при вычитании двузначного числа (например, 51 — 17), где наряду с только что перечисленными условиями требуется двойной «переход через десяток» и удержание в оперативной памяти двойной системы элементов.

Именно эти операции нарушаются у больных с поражениями теменно-затылочных отделов левого полушария; начиная выполнять первую из описанных выше операций (30 — 7 = 23), они не знают, куда именно — вправо или влево — надо отложить оставшуюся единицу, иначе говоря, какое именно действие надо с ней произвести.

В случаях относительно легких поражений подобные нарушения выступают в более сложных процессах: в вычитании двузначного числа из двузначного или в вычитании однозначного числа из двузначного, требующего перехода через десяток с промежуточным дроблением уменьшаемого на составные части, и т. п.

Характерно, что во всех случаях целенаправленный характер счетной деятельности остается сохранным; как основная задача, так и общий план ее выполнения не нарушаются, распадается только исполнительная часть счетной операции, требующая сохранения дифференцированных квазипространственных синтезов. Симптом нарушения счета, или акалькулия, был давно известен в клинике локальных поражений мозга; однако только с введением нейропсихологических методов анализа первичных расстройств, направленных на квалификацию симптома, суть этих нарушений начала становиться более ясной.

Нарушение симультанных (квазипространственных) синтезов на мнестическом и речевом (символическом) уровнях неизбежно приводит к существенному нарушению познавательных операций и наглядных мыслительных процессов: больные начинают испытывать значительные затруднения не только в формулировании мысли, но и в осуществлении интеллектуальных действий. Мышление как деятельность при этом в основном остается сохранным: больные сохраняют мотивы интеллектуальной деятельности, хорошо удерживают основную задачу, сохраняют целенаправленность действий и иногда даже общую схему решения.

Трудности выступают у них лишь при выполнении соответствующих операций; понимая, например, общий смысл предложенной им школьной задачи, они часто становятся в тупик перед грамматической формулировкой отдельных входящих в ее состав условий, не могут понять, что означает «на столько-то больше» и «во столько-то раз больше» или «было столько-то метров ткани, из них он потратил столько-то» и т. п. В результате эти больные оказываются беспомощными при решении задач, общий смысл которых для них принципиально может быть понятен (А.Р.Лурия, Л.С.Цветкова, 1966, 1967).

Такая диссоциация между потенциальной сохранностью интеллектуальной деятельности и нарушением интеллектуальных операций, между сохранностью общего смысла и нарушением конкретных значений (при полном осознании своих дефектов) и составляет специфику синдрома, возникающего у больных (правшей) с поражением теменно-затылочных отделов левого полушария, приводящим к распаду симультанных квазипространственных синтезов.

ТРЕТИЧНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И ПРОЦЕССЫ РЕЧЕВОЙ ПАМЯТИ

Нам осталось рассмотреть вопрос о роли третичных (теменно-затылочных) отделов коры в речевой памяти.

Одним из наиболее рано описанных симптомов, возникающих при поражении теменно-затылочных отделов левого (доминантного) полушария, являются выраженные затруднения в нахождении названий предметов: эти дефекты были изучены многими авторами (Лотмар, 1919, 1935; Иссерлин, 1929—1932; Гольдштейн, 1926, 1947) и получили название амнестической афазии.

Явления амнестической афазии внешне во многом напоминают нарушения речевой памяти, которые мы описывали при рассмотрении последствий поражения средних отделов височной области; больной также испытывает затруднения в названии того или иного предмета. Дальнейший анализ показывает, однако, что явления амнестической афазии, возникающие при поражении теменно-затылочной области левого полушария, существенно отличаются от нарушений слухоречевой памяти при поражениях левой височной доли. Стоит лишь подсказать больному с поражением левой теменно-затылочной области первый звук или первый слог забытого слова, как больной тотчас произносит его без всяких акустико-речевых трудностей.

По-видимому, в основе амнестической афазии, возникающей в этих случаях, лежат не первичные нарушения слухоречевой памяти, а совсем иные механизмы.

Первое возможное решение вопроса о причинах такого нарушения номинативной функции речи связано с психологическим анализом процесса нормального припоминания названий. Называя тот или иной предмет, находя его речевое обозначение, мы фактически включаем его в определенную сеть значений, относим данный предмет к некоторой категории (Мортон, 1970; Кинч, 1970). Однако этот процесс требует сохранности симультанно существующих семантических схем, которые нарушаются при поражении третичных зон теменно-затылочных (или теменно-височно-затылочных) отделов левою полушария. Вот почему припоминание названия предмета у таких больных происходит приблизительно с теми же трудностями, что и припоминание здоровым человеком недостаточно упроченной и не включенной в твердую семантическую систему фамилии.

В описанных случаях действуют, по-видимому, и дополнительные патофизиологические механизмы. Известно, что пораженная кора головного мозга находится обычно в аномальном тормозном, или «фазовом», состоянии, при котором нарушается «закон силы» и слабые раздражители начинают вызывать такие же реакции, как и сильные. Можно предположить, что в этих условиях хорошо упроченное и доминирующее значение слова перестает отчетливо отделяться от побочных, более слабых связей, и эти побочные связи появляются с той же легкостью, что и нужные значения. Вероятно, в силу этого больной, пытаясь найти слово «больница», может сказать «милиция» (по признаку общего суффикса), или «школа» (по признаку общественного учреждения), или «Красная Армия» (по общему звену: «больница» — «Красный Крест» — «Красная Армия») и т.д., таким образом, появление множества уравненных по вероятности альтернатив делает актуализацию нужного, доминирующего слова чрезвычайно затрудненной (А.Р.Лурия, 1971).

Замена нужного слова побочным, близким к нему либо по смысловому, либо по морфологическому, либо даже по фонетическому признаку, называется парафазией (вербальной в первых двух, литеральной в последнем случае); она связана, вероятно, с нейродинамическими нарушениями в работе патологически измененной теменно-затылочной (или теменно-затылочно-височной) коры, и есть все основания думать, что на этих путях будет найдено окончательное объяснение этого явления.

В последнее время была сделана еще одна попытка объяснить нарушение речевой памяти при поражениях теменно-затылочной области левого полушария у правшей. Это объяснение было предложено Л. С. Цветковой (1970 и неопубликованное исследование) и связано со следующей группой фактов.

Как показали наблюдения, затруднения в нахождении названия связаны главным образом с называнием предметов и наблюдаются значительно реже при назывании качеств или действий. Это видно как из времени, которое затрачивается на нахождение слов каждой из этих групп, так и из числа названий предметов, качеств и действий, которые испытуемый может припомнить в течение определенного времени. Так, больные с поражением третичных (теменно-затылочных) областей коры затрачивают на припоминание прилагательных в среднем 2,5 с, на припоминание глаголов — в среднем 9,3 с, а на припоминание существительных — в среднем 15 с.

Опыты, проведенные Е.П.Кок (1967) и Л. С. Цветковой (1970), позволили уточнить механизмы, которые, по-видимому, являются причиной указанных трудностей. Оказалось, что больные с амнестической афазией описываемого типа не способны к наглядному представлению предмета, они не могут выделить его существенные признаки, поэтому всякий раз, когда им давалось задание узнать изображение предмета, нарисованное в стилизованном виде, нарисовать или закончить начатое изображение предмета или даже подробно описать его детали, они оказывались не в состоянии выполнить его (рис. 71). Можно, таким образом, думать, что существует еще один механизм нарушения номинативной функции речи при поражении теменнно-затылочных отделов левого полушария — неполноценность зрительных представлений называемого предмета.

∂

Рис. 71. Изображение предметов и заканчивание неполных изображений предметов больными с амнестической афазией (по Л. С. Цветковой):

а — рисунки, предъявляемые больному для опознания; б—г — различные

типы выполнения задания (при возможности срисовывания —

резкие затруднения при рисовании без образца)

4 ТЕМЕННО-ЗАТЫЛОЧНЫЕ ЗОНЫ ПРАВОГО (СУБДОМИНАНТНОГО) ПОЛУШАРИЯ И ИХ ФУНКЦИИ

До сих пор речь шла о той роли, которую играют в построении познавательных процессов третичные отделы теменно-затылочной области левого, доминантного, полушария. Рассмотрим теперь вопрос о функциях аналогичных отделов субдоминантного правого полушария.

До последнего времени этот вопрос оставался относительно малоизученным, и симптоматика поражений правого полушария описана сравнительно недостаточно.

Бесспорным является факт, что даже массивные поражения правой теменно-затылочной области не приводят к нарушениям высших (символических) форм познавательных процессов: понимание сложных логико-грамматических структур и процессы счета остаются в этих случаях совершенно сохранными. В то же время процессы пространственного гнозиса и праксиса, не связанные с речевой системой, часто оказываются в этих случаях глубоко нарушенными (Брэйн, 1941; Патерсон, Зангвилл, 1944, 1945; Мак-Фи, Пирси, Зангвилл, 1950; Экаэн и др., 1951; Экаэн, 1969).

Одним из главных признаков поражения правой теменно-затылочной области у правшей является игнорирование левой половины зрительного поля, которое отмечается здесь не только при рассматривании сложных рисунков и при чтении, но и в процессе самостоятельной конструктивной деятельности и при самостоятельном рисовании (рис. 72). Этот симптом особенно отчетлив, поскольку больные не только игнорируют левую сторону (проявляя симптом односторонней пространственной агнозии), но и не замечают при этом своих ошибок, обнаруживая тем самым симптом невосприятия своих дефектов (анозогнозия), который свойствен значительной части больных с поражением правого полушария.

Рис. 72. Игнорирование левой стороны

в рисунках больных с левосторонней

пространственной агнозией

Другим симптомом, характерным для поражения задних отделов правого полушария, является своеобразное нарушение зрительного узнавания предметов, которое характеризуется утратой чувства знакомос-ти их и протекает скорее по типу парагнозии (замены непосредственного правильного восприятия предмета бесконтрольными догадками о нем), чем по типу подлинной оптической агнозии, в основе которой лежит нарушение симультанных оптических синтезов.

Специфическим симптомом, возникающим при поражении задних отделов субдоминантного правого полушария, является нарушение узнавания индивидуальных изображений при сохранении способности к логическому отнесению их к определенной категории (Е. П. Кок, 1967). Проявлением этого дефекта является нарушение восприятия лиц (прозопагнозия), которое наблюдается при поражениях задних отделов правого полушария значительно чаще, чем при поражениях этих же отделов левого полушария (Бодамер, 1947; Экаэн, Ажуриагерра, 1951; Л. Г. Членов, Э.С.Бейн, 1958).

Наконец, по данным ряда исследователей, поражения правой затылочно-теменной области значительно чаще, чем. поражения одноименной области левого полушария, вызывают нарушения непосредственной ориентации во внешнем пространстве, явления конструктивной апраксии и сходные дефекты (Экаэн, 1969).

Механизмы, лежащие в основе этих дефектов, остаются недостаточно изученными. Мы еще вернемся к ним ниже, когда обратимся к специальному анализу функций правого полушария головного мозга (часть вторая, гл. VI).

Глава IV

СЕНСОМОТОРНЫЕ И ПРЕМОТОРНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ

В предьщущих главах рассматривалась работа различных зон коры, входящих в состав второго функционального блока мозга и принимающих участие в приеме, переработке и хранении информации.

В данной главе речь пойдет о мозговых аппаратах, подготавливающих и реализующих движения.

На ранних этапах развития млекопитающих аппараты мозговой коры, готовящие движения, не были так отчетливо разделены между двумя блоками, и в коре головного мозга выделялась единая сенсомоторная область, в состав которой входили как афферентные (кинестетические), так и собственно двигательные клетки. На поздних этапах развития — у приматов и особенно у человека — обе части функционально единого аппарата подготовки и реализации движений четко разделились. Задние отделы сенсомоторной коры, обеспечивающие кинестетическую основу движения, выделились в постцентральную область, входящую в состав второго блока мозга, а передние, включающие собственно моторную и премоторную области, стали специально обеспечивать эфферентную организацию движений и вошли в состав аппаратов третьего блока мозга (рис. 4).

В связи с тем что весь комплекс упомянутых зон продолжает оставаться структурно-дифференцированным, но единым аппаратом, обеспечивающим подготовку и реализацию движений, мы рассмотрим их функциональную организацию в одной главе, остановившись сначала на афферентных, а затем на эфферентных звеньях этого аппарата.

1 ПОСТЦЕНТРАЛЬНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И АФФЕРЕНТНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ

Постцентральные (или кожнокинестетические) отделы коры расположены сзади от центральной борозды и имеют типичное для аппаратов второго блока мозга мелкоклеточное, зернистое строение. В первичных отделах этой области (3-е поле Бродмана), как и во всех проекционных полях, преобладающее место занимает IV афферентный слой коры. Для этих отделов характерно отчетливое соматотопическое строение, причем, как это было указано ранее, волокна, несущие импульсы от нижних противоположных конечностей, располагаются в верхних отделах этой зоны, заходя частично на ее медиальную поверхность; волокна, несущие импульсы от верхних конечностей, — в средних, а волокна, несущие импульсы от лица, губ, языка, — в нижних отделах. Как уже было сказано, эта проекция построена не столько по геометрическому, сколько по функциональному принципу: чем большее значение имеет та или иная область периферических рецепторов и чем большей управляемостью характеризуется соответствующий ей двигательный сегмент, тем большую территорию занимает его проекция в упомянутых зонах коры.

Совершенно естественно, что результатом локального поражения описываемых областей мозга является выпадение (или снижение) чувствительности в соответствующих сегментах тела. Одна-

ко это является лишь наиболее прямым и очевидным, но далеко не единственным результатом такого поражения. Как известно, нормальная кожнокинестетическая афферентация является необходимой основой движения. Она придает двигательным импульсам направленность, нарушаясь при поражении задних, постцентральных, отделов коры и ее проводящих путей, приводя к явлениям своеобразного афферентного пареза, при котором потенциальная сила мышц остается сохранной, но возможность управлять движениями конечности резко снижается и больной оказывается не в состоянии производить тонкие произвольные движения (Ферстер, 1936).

При афферентном парезе двигательные импульсы теряют четкий, дифференцированный адрес и перестают доходить до нужных мышечных групп. Это становится очевидным при сравнении электромиограммы движений сгибания и разгибания у нормального человека (рис. 73, а) и у человека с поражением (опухолью) постцентральной области мозга (рис. 73, б, в). В последнем случае импульсы одновременно «затекают» как в группу агонистов, так и в группу антагонистов, и нужное движение не выполняется.

Рис. 73. Электромиограмма движений сгибания и разгибания

(по И.И.Замбран):

а — в норме; б, в — у больного с опухолью постцентральных областей коры

Над первичной, проекционной кожнокинестетической корой, так же как и в случае других модально-специфических отделов этого блока мозга, надстроены вторичные отделы. К ним относятся 1-, 2-, 5-, 7- и частично 40-е поля Бродмана, в которых, как и в других вторичных полях, существенное место занимают верхние слои; эти поля, сохраняя модально-специфический характер, теряют, однако, соматотопическую организацию. Входящие в их состав нейроны отвечают на более комплексные раздражители, а раздражение вторичных кинестетических зон коры вызывает более распространенные ощущения по сравнению с раздражением первичных зон.

При поражении аналогичных отделов постцентральной области грубые нарушения чувствительности обычно отсутствуют, и на первый план выступают нарушения комплексных форм кожнокинестетической чувствительности, проявляющиеся в невозможности синтеза отдельных ощущений в целые структуры. Как следствие у больных нарушаются наиболее сложные формы активного осязания (Б.Г.Ананьев и др., 1959) и отмечаются явления, аналогичные симультанной и предметной оптическим агнозиям, наблюдающимся при патологии вторичных отделов затылочной коры. Эти явления получили в последнее время название дефекта аморфосинтеза (Денни-Браун, 1952, 1958). Этот дефект, по-видимому, лежит в основе хорошо известного в клинике явления астереогноза (невозможности узнавать на ощупь предъявляемые предметы), проявляющегося, как правило, в контралатеральной очагу руке.

Было бы неверным думать, что нарушения, возникающие при поражении вторичных отделов постцентральных отделов коры, ограничиваются лишь афферентными или гностическими расстройствами.

Существенной особенностью этих отделов коры является тот факт, что их поражение неизбежно сказывается на протекании двигательных процессов.

Как уже отмечалось, организованное протекание произвольного (предметного) движения в высокой степени зависит от системных кинестетических афферентаций (Н. А. Бернштейн, 1947; и др.). Поэтому естественно, что если кинестетические синтезы нарушаются, исчезает и непосредственная афферентная основа движения. Вот почему при поражении вторичных отделов постцентральной кинестетической коры у больного возникают своеобразные явления афферентной апраксии, которые заключаются в том, что рука, не получающая нужных афферентных (кинестетических) сигналов, не может выполнить тонкие дифференцированные движения. Явления афферентной апраксии были в свое время описаны Липманом (1905, 1920), который обозначил их как «акро-кинетическую апраксию», затем Клейстом (1907, 1911), А. Пиком (1905), Монаковым (1905, 1914), Брунсом (1921), Зиттигом (1931). Наиболее полное описание их принадлежит Ферстеру (1936), показавшему, что рука больного с поражением вторичных отделов постцентральной области мозга лишается возможности адекватно приспосабливаться к характеру предмета и превращается, по выражению Ферстера, в «руку-лопату» (рис. 74). Такие нарушения, называемые также «апраксией позы», или «афферентной или кинестетической апраксией» (А. Р.Лурия, 1963, 1969), можно считать достаточно надежным признаком поражения вторичных отделов кинестетической, постцентральной коры.

Рис. 74. Нарушение движений руки при поражении

постцентральной области (по Форстеру):

а — нарушение тонких движений при письме; б — явление статической атаксии

Необходимо, однако, специально рассмотреть одно обстоятельство. Если поражение вторичных (кинестетических) отделов постцентральной коры левого (доминантного) полушария распространяется на нижние отделы этой области (области вторичной организации кинестезии лица, губ и языка), кинестетическая апрак-сия может проявиться в нарушении организации движений речевого аппарата, влекущем за собой своеобразные расстройства речи, известные под названием афферентной моторной афазии (А. Р.Лурия, 1947; Е. Н.Винарская, 1969, 1970). Основным в этом синдроме является невозможность найти положения губ и языка, необходимые для артикуляции соответствующих звуков речи; больные с массивной афферентной моторной афазией не знают, какое положение следует придать языку и губам для произнесения нужных звуков; больные с более стертой формой такого нарушения смешивают близкие (отличающиеся каким-нибудь одним признаком) артикулемы; они заменяют нёбно-язычные артикуляции, произнося «д» вместо «л», или путают близкие губные артикуляции, заменяя «б» или «п» на «м». Смешение звуков, разных по акустическим качествам, но близких по артикуляции, может служить верным опорным признаком для диагностики поражений нижних постцентральных отделов левого полушария.

Вторичное (системное) влияние этого дефекта проявляется в своеобразных нарушениях письма, также состоящих в смешении близких артикулем (типа «л»—«н»—«д») — больные могут написать «ха-дат» или «ханат» вместо «халат», «енот» или «слон» вместо «стол» и т.д. (рис. 75); такая замена близких по артикуляции звуков отличает их от больных с поражением левой височной области, в письме которых на первый план выступает смешение близких фонем.

Все описанные расстройства являются результатом нарушения афферентной основы движения. Они характеризуют одну сторону патологии движений при локальных поражениях мозга и отличаются от расстройств, сопровождающих поражения премоторных отделов мозга.

2 ПРЕМОТОРНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И ЭФФЕРЕНТНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ

Постцентральные зоны мозговой коры оказывают настраивающее, модулирующее влияние на отделы мозга, известные как первичные, проекционные двигательные зоны коры больших полушарий. Эти зоны, расположенные в пределах передней центральной извилины и располагающие аппаратом мощно развитых ги-

гантских пирамидных клеток V афферентного слоя, являются началом двигательного пирамидного пути, по которому импульсы направляются к передним рогам спинного мозга, а затем — к соответствующим мышечным группам. Они имеют четкое соматотопическое строение подобно общечувствительным (кожнокине-стетическим) зонам задней центральной извилины и находятся под постоянным влиянием этих последних, приводя структуры возникающих в них двигательных импульсов в соответствие с динамическими структурами возбуждений, возникающих в постцентральных отделах мозга.

Афферентные, постцентральные отделы мозга не являются, однако, единственными аппаратами, которые оказывают на переднюю центральную извилину управляющее, модулирующее влияние.

Движение является процессом, протекающим во времени и предполагающим наличие цепи сменяющих друг друга импульсов. На начальных ступенях формирования движения эта цепь состоит из серии изолированных импульсов; по мере формирования двигательных навыков отдельные импульсы синтезируются, объединяются в целые кинетические структуры, или кинетические мелодии, и тогда одного импульса достаточно, чтобы вызвать целый динамический стереотип автоматически сменяющих друг друга звеньев. В выработке такого динамического стереотипа и состоит формирование двигательного навыка, который в результате упражнений становится таким же автоматизмом, как и элементарные врожденные автоматизмы, осуществляющиеся на подкорковом уровне, названном Н.А. Бернштейном (1947) уровнем «двигательных синергии».

Дата добавления: 2015-06-04