Морфология нервной ткани. Нервные клетки. Синапсы

Цель: познакомиться с различными видами нейронов, особенностями их строения и типами соединения.

Содержание занятия:

1. Строение нервной клетки. Перикарион, отростки нервной клетки
2. Классификация нейронов
3. Синапсы.

Навыки и умения:

Перечень основных анатомических понятий и образований, которые студент должен уметь: а) показать на препарате или на рисунке; б) назвать по-русски; в) определить по строению и функции:

¾ Нейрон

¾ Перикарион

¾ Дендрит

¾ Аксон

¾ Нервное окончание

¾ Тигроид

¾ Нейрофибриллы

¾ Синапс

¾ Химический синапс

¾ Электрический синапс

¾ Везикулы с медиатором

Методические указания:

Рассмотреть в микроскоп гистологические препараты нервных клеток на маленьком увеличении (×8) и большом увеличении (×40). Прочитать описания препаратов. Найти соответствие описания и препарата. Зарисовать изображения препаратов в тетрадь с короткими описаниями.

Познакомится с описаниями клеточных контактов нервных клеток – синапсами. Рассмотреть на таблицах и рисунках анатомические особенности синапсов. Зарисовать и описать химический синапс с кратким описанием.

Препарат 1. Чувствительные нейроны. Спинномозговой узел собаки. Окраска гематоксилином и эозином.

Рис. 1. Нервные клетки спинномозгового ганглия собаки.

Чувствительные нейроны млекопитающих и человека располагаются вне центральной нервной системы, чаще всего они входят в состав спинномозговых узлов, расположенных в непосредственной близости от спинного мозга. При малом увеличении видно, что спинномозговой узел покрыт капсулой из плотной соединительной ткани с элементами рыхлой соединительной ткани, содержащей жировые клетки. Плотная соединительная ткань проникает в глубь органа, образуя его остов, в ней проходят кровеносные сосуды. Тела нейронов (1) расположены под капсулой спинномозгового узла и в его центральной части по ходу нервных волокон (2), являющихся нейритами и дендритами этих нейронов. Спинномозговой узел спаян с пучками нервных волокон, образованных нейритами мотонейронов спинного мозга. Среди этих нервных волокон нейроны отсутствуют. При большом увеличении видны значительных размеров перикарионы округлой формы (1). Крупное пузыревидное ядро (2) с четко выраженной ядерной мембраной, небольшим количеством мелких глыбок хроматина, крупным оксифильным ядрышком (3) располагается центрально. Если срез прошел вне зоны расположения ядра или по касательной к телу нейрона, клетки (4) выглядят безъядерными. Чем дальше от экваториальной плоскости нейрона прошел срез, тем более мелким выглядит нейрон. Вокруг ядра находятся мелкая зернистость и небольшие глыбки (5). Это глыбки Ниссля, выявляющиеся в чувствительных нейронах при обычной гистологической обработке. Неодинаковая степень хроматофилии нейроплазмы (наличие темных и светлых клеток) служит морфологическим выражением различного функционального состояния нейроцитов. Вокруг перикариона находятся круглые, бедные хроматином ядра (6) мантийных глиоцитов, представляющих олигодендроглию. Глиальная оболочка покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. Овальные ядра (7) соединительнотканных клеток богаты хроматином. В результате фиксации нейроциты сжимаются сильнее соединительнотканной капсулы, между ними образуется щель, представляющая артефакт. Обычная окраска не выявляет отростки нейронов. Импрегнация серебром позволяет выявить, что афферентные нейроны являются псевдоуниполярными (ложноодноотростчатыми). В процессе эмбриогенеза дендрит и нейрит биполярного нейробласта сближаются, их основания сливаются. Дендрит и нейрит начинаются от общего выроста тела нейроцита, создающего впечатление одного отростка, с последующим Т-образным делением. Несмотря на изменение формы тела, биполярность афферентного нейрона сохраняется в постэмбриональном периоде. Впечатление об этих нейронах как об униполярных ложно, поэтому они и называются ложноодноотростчатыми. Дендрит чувствительного нейрона большой протяженности (более 1 м), выходит из спинномозгового узла в составе периферического нерва и может закончиться в любой ткани воспринимающим нервным аппаратом—рецептором. По дендриту чувствительные нервные импульсы передаются к телу его нейрона. Нейрит афферентного нейрона входит в спинной мозг и образует синапс—структуру, с помощью которой нервный импульс передается нейронам центральной нервной системы. Таким образом, вследствие большой длины дендрита псевдоуниполярные рецепторные нейроны имеют огромную протяженность. В результате воздействия внешней или внутренней среды чувствительные нейроциты генерируют нервные импульсы и передают их нейронам центральной нервной системы. Рецепторным нейроном начинается любая рефлекторная дуга.

Препарат 2. Тигроид в двигательных нейронах. Спинной мозг кролика. Окраска по методу Ниссля.

Рис.2. Тигроид в двигательных нейронах

Препарат представляет поперечный срез спинного мозга, окрашенный основным красителем, толлундиновым синим, выявляющим базофильные структуры нейронов. Эти структуры находятся в основном в нейроплазме, поэтому окрашиваются преимущественно нейроны. Остальные тканевые элементы не окрашиваются, вследствие чего срез светлый и слабо заметен на предметном стекле. При малом увеличении надо найти в передних рогах спинного мозга крупные мультиполярные нейроциты, выделяющиеся голубой окраской на бледном фоне среза. Выбрав нервные клетки с хорошо окрашенной базофильной зернистостью, с отростками и ядрами, попавшими в срез, надо изучить их при большом увеличении. Двигательные нейроны имеют бедное хроматином пузырьковидное ядро (1) и 1—2 базофильных ядрышка (2). В нейроплазме видны глыбки базофильного вещества, названного в честь описавшего их нейрогистолога веществом Ниссля (3). Крупные, неправильной угловатой формы глыбки Ниссля располагаются наиболее плотно вокруг ядра. На периферии перикариона и в дендритах (4) они мельче, несколько вытянуты в длину и расположены реже. Базофильное вещество никогда не встречается в аксоплазме (5), а также в месте отхождения аксона от перикариона — аксональном бугорке (6). Особенность расположения глыбок Ниссля позволяет отличить аксон от дендритов. Крупные глыбки Ниссля придают перикариону пятнистый вид, отдаленно напоминающий рисунок тигровой шкуры. Поэтому вещество Ниссля нередко называют тигроидным веществом. Электронное микроскопирование нейроплазмы показывает, что глыбки базофильного вещества представляют участки, соответствующие гранулярной эндоплазматической сети и скоплениям свободных рибосом, РНК которых обусловливает базофилию этих участков цитоплазмы. Установлено, что в этих участках нейроплазмы происходит активный синтез белков. Хотя глыбки Ниссля специфичны для нейронов, электронно-микроскопическое исследование показывает, что специфическим является лишь своеобразное расположение конгломератов гранулярной цитоплазматической сети и рибосом в нейроплазме. Содержание, распределение и величина глыбок тигроидного вещества подвержены функциональным колебаниям. Повышение интенсивности специфической деятельности нейрона сопровождается увеличением его базофилии. В условиях перенапряжения, травмы, кислородного голодания и т. п. глыбки Ниссля распадаются на пылевидные частицы и исчезают. Эти морфологические изменения находятся в зависимости от характера поражения и дают основание судить о состоянии нейрона. Нормализация нейрона сопровождается восстановлением структуры базофильного вещества. Между нейронами видны косые сечения их отростков (7), мелкие голубые ядра глиоцитов (8), кровеносные сосуды (9).

Препарат 3. Спинной мозг кролика. Серебрение по Гросс-Бильшовскому.

Через окуляр, лупу или невооруженным глазом надо рассмотреть поперечный срез спинного мозга, который имеет овальную форму в шейном или поясничном отделе или округлую форму в грудном отделе и состоит из двух симметричных половин. Центральную часть органа занимает серое вещество, образующее фигуру в форме расправленных крыльев бабочки или буквы «Н». В сером веществе на срезе различают широкие округлые выступы—передние рога и узкие, длинные выступы — задние рога. По периферии находится светлоокрашенное белое вещество. При малом увеличении видно, что серое вещество (1) состоит из нейронов и нейроглии. Темноокрашенные нейроны (2) мультиполярной формы располагаются поодиночке или группами, формируя ядра серого вещества. Наиболее крупные — двигательные нейроны (мотонейроны) располагаются в передних рогах серого вещества, объединяясь в двигательное ядро спинного мозга. Между нейронами видны темноокрашенные ядра клеток нейроглии (3); их отростки выходят за пределы серого вещества и вместе с рыхлой соединительной тканью участвуют в образовании радиально расходящихся перегородок (4) в белом веществе; нейроглия располагается вокруг сосудов (5) и на поверхности спинного мозга, образуя тонкую пограничную оболочку. Белое вещество состоит в основном из прилежащих друг к другу миелиновых нервных волокон (6), являющихся отростками нейронов, лежащих в спинном и головном мозге и за пределами центральной нервной системы. Поверхность спинного мозга покрыта оболочками (7), построенными из рыхлой и плотной соединительной ткани, содержащей кровеносные сосуды (8). Надо найти в передних рогах крупные мультиполярные мотонейроны, выбрать из них те, отростки и ядра которых попали в срез, и изучить их тонкое строение при большом увеличении. Ядро (1) мотонейрона крупное, округлой или овальной формы, бедное хроматином, с крупным ядрышком (2). Встречаются нейроны, ядра которых срезаны по касательной или вовсе не попали в срез. Отростки нейрона отходят в различных плоскостях, поэтому форма клеток находится в зависимости от количества попавших в срез отростков. Отростки имеют извилистый ход и попадают в срез в непосредственной близости от нейрона (3) или на некотором расстоянии от него (4), и тогда они кажутся вне связи с нейронами. Поэтому не всегда возможно отличить нейрит от дендритов. Дендриты мотонейронов разветвляются в пределах серого вещества; нейриты покидают спинной мозг в составе периферических нервов и образуют двигательные нервные окончания—эффекторы в скелетных мышцах. Эффекторный нейрон является последним звеном рефлекторной дуги. По нейритам мотонейронов, в частности, передаются импульсы произвольных движений. Таким образом, нейриты мотонейронов могут достигать огромной длины (до 1 м). Тела мотонейронов входят в состав центральной нервной системы, а их нейриты—в состав периферической нервной системы. Количество нейроплазмы — аксоплазмы — в нейрите в тысячи раз превышает объем нейроплазмы перикариона. В нейроплазме видны импрегнированные серебром тонкие черные нейрофибриллы (5), идущие в теле нейрона в разных направлениях, а в его отростках — параллельно продольной оси. Нейрофибриллы — специальные органоиды нейроплазмы. Нейрофибриллярный аппарат представляет морфологическое выражение линейной организации белковых молекул нейроплазмы.

Степень выраженности этого компонента нейроплазмы зависит от функционального состояния нейрона. Электронно-микроскопическое изучение нейроплазмы не обнаружило структур, соответствующих нейрофибриллам; обнаружены нейрофиламенты, или протонейрофибриллы, и микротрубочки, неразличимые при световой микроскопии. Считают, что они представляют комплексы белковых молекул, вследствие фиксации и обработки азотнокислым серебром склеиваются в пучки, на поверхности которых откладываются частицы восстановленного серебра. Протонейрофибриллы выполняют в нейроне, в особенности в его отростках, опорную функцию. Вокруг нейронов видны мелкие, округлые ядра (6) клеток нейроглии и тонкие глиальные волокна (7), образованные отростками глиоцитов. От глиальных волокон отличаются толстые, интенсивноокрашенные отростки нейронов, тела которых лежат в других отделах спинного мозга или за его пределами. В тонких прослойках рыхлой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды (8). Белое вещество спинного мозга образовано миелиновыми нервными волокнами (9), проходящими в своем большинстве по его длинной оси. На поперечном срезе эти волокна имеют округлую форму, на косом — овальную. В центре мякотного волокна находится светлоокрашенный отросток нейрона — осевой цилиндр (10), окруженный миелиновой оболочкой (11). Пучки нервных волокон разделены глиальными перегородками, образованными отростками глиальных клеток серого вещества. Физиологическая регенерация нейронов проявляется постепенной сменяемостью ультраструктур нейроплазмы (внутриклеточная регенерация). При их повреждении репаративная регенерация возможна также на уровне ультраструктур нейроплазмы. В случае гибели нейроцитов репаративная регенерация не происходит.

Рис.3. Срез спинного мозга кролика

Рис.4. Двигательные нейроны серого вещества спинного мозга

Синапсы. Нервные клетки своими отростками контактируют с другими нейронами или с клетками, не принадлежащими к нервной системе. Места таких контактов называют синапсами. По структуре и локализации синапсы подразделяются на три группы: межнейронные, рецепторно-нейрональные и нейроэффекторные. Межнейронные синапсы подразделяются на аксодендритические, аксосоматические и аксоаксональные.

Несмотря на разнообразие форм синапсов, в их строении наблюдаются общие черты. Конечные участки аксонов и дендритов в области синапса не имеют мякотной оболочки и расширены. В этой части аксона располагаются многочисленные митохондрии и синаптические пузырьки. Последние окружены цитоплазматическими мембранами. Диаметр пузырьков составляет 40—50 нм. Синаптические пузырьки содержат медиаторы (mediator — посредник) — биогенные амины типа ацетилхолина, адреналина, гамма-аминомасляной и глутаминовой кислот. В аминэргических синапсах, помимо синаптических пузырьков, имеются мелкие электронно-плотные гранулы, а в нейросекреторных нейронах — более крупные гранулы.

Нейрилеммы в области аксодендритических синапсов часто бывают утолщены за счет отложения электронно-плотного материала. В таких синапсах нейрилемма аксона называется пресинаптической мембраной, а контактирующая с ней нейрилемма дендрита— постсинаптической мембраной. Постсинаптической мембраной в иных синапсах может быть нейрилемма перикариона, аксона другой нервной клетки или плазмалемма клетки, не принадлежащей к нервной системе. Пресинаптической мембраной может быть нейрилемма аксона, плазмалемма рецепторной клетки либо эпителиальных и нейроглиальных клеток.

Между пресинаптической и постсинаптической мембранами имеется промежуток 12—30 нм, называемый синаптической щелью, которая является не чем иным, как межклеточным пространством. Содержимое синаптических пузырьков выделяется в синаптическую щель не путем экзоцитоза, а через поры диаметром 4—5 нм, имеющиеся в пресинаптической мембране. В таком синапсе передача нервного импульса осуществляется при помощи химического вещества — медиатора. Эти синапсы получили название синапсов с химической передачей. В некоторых синапсах синаптическая щель отсутствует и структурной основой его является плотный контакт. Возбуждение в таком синапсе может передаваться непосредственно, без участия медиатора, так как мембраны клеток соприкасаются. Эти синапсы называются синапсами с электрической передачей. В синапсах такого строения пресинаптическая мембрана также имеет поры, но они в 5 раз меньше, чем в синапсах с химической передачей возбуждения. Поры электрических синапсов являются межклеточными диффузионными каналами, соединяющими соприкасающиеся клетки.

Межнейронные синапсы, как свидетельствует их наименование, являются синапсами между нервными клетками. В том случае, если аксон одного нейрона контактирует с дендритом другого постсинаптического нейрона, то такие синапсы называются аксодендритическими. Эти синапсы очень распространены и имеют весьма разнообразное строение. Если аксон одного нейрона контактирует с перикарионом другого постсинаптического нейрона, то такой синапс называется аксосоматическим. В том случае, если аксон одного нейрона контактирует с аксоном другого постсинаптического нейрона, то такой синапс называется аксо-аксональным.

Межнейронные синапсы могут быть очень многочисленными. Подсчитано, что на поверхности перикариона и отростков одного пирамидального нейрона и коре больших полушарий головного мозга имеется около 10 тыс. синапсов.

Рецепторно-нейрональные (рецепторно-дендритные) синапсы, как свидетельствует их название, являются синапсами между рецепторными клетками, сходными с нейронами, специализированными эпителиальными, нейроглиальными клетками, с одной стороны и дендритами чувствительных нейронов —с другой. Примером синапсов такого типа у позвоночных являются синапсы вкусовых почек, боковой линии, внутреннего уха, кожи, соединительной ткани, причем рецепторы могут быть особо чувствительными ко многим формам энергии.

Нейроэффекторные (аксоэффекторные) синапсы, как свидетельствует их наименование, являются синапсами между аксоном двигательных (эффекторных) нейронов и клетками, не принадлежащими к нервной системе. У человека и млекопитающих животных хорошо изучены двигательные и секреторные нейроэффекторные синапсы, или эффекторные нервные окончания. Первые представляют собой синаптическое соединение между аксоном двигательного нейрона и поперечнополосатыми мышечными волокнами, поперечнополосатыми и гладкими мышечными клетками, а вторые—между аксоном двигательного нейрона и секреторными клетками. Кроме того, существуют многочисленные синапсы между аксоном эффекторного нейрона и другими клетками — жировыми, ресничными и пр.

Рис. 5. Центральный синапс:

1-аксон; 2-микротрубочки; 3-синаптический пузырек; 4-синаптическая щель; 5-дендрит; 6-рецептор для медиатора; 7-постсинаптическая мембрана; 8-пресинаптическая мембрана; 9-митохондрия

Рис.6. Внутреннее строение типичного нейрона:

1-дендрит; 2-гладкий эндоплазматический ретикулум; 3-ядро; 4-ядрышко; 5-шероховатый эндоплазматический ретикулум; 6-клеточная мембрана (нейролемма); 7-аксон; 8-микротрубочки; 9-митохондрия; 10-синаптический пузырек;11-обратное поглощение медиатора; 12-синапс; 13-рецепторы для медиатора; 14-выброс медиатора.

Контрольные вопросы:

1. Что такое нейрон?
2. Из каких составных частей состоит нейрон?
3. Какие органоиды включает в себя перикарион клетки?
4. Какие органоиды могут присутствовать в отростках нервных клеток?
5. Назовите анатомическую классификацию нейронов
6. Назовите функциональную классификацию нейронов
7. Что такое синапс?
8. Какие бывают синапсы по способу передачи нервного импульса?
9. Между какими структурными частями нейронов могут устанавливаться синапсы?
10. Опишите строение химического синапса
11. Опишите строение электрического синапса

Дата добавления: 2015-06-04