КАТЕГОРИИ: Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748) |
Структура и функции мРНК
мРНК – матричная РНК составляет 3% от всей РНК клетки. Это короткоживущая молекула с молекулярной массой, колеблющейся в широких пределах и доходящей до 14*106 кДа. Функцией мРНК явля- ется перенос информации с молекулы ДНК на молекулу белка. То есть, мРНК является матрицей для синтеза белка, посредником (messen- ger) между ДНК и белком. Имеется огромное количество видов мРНК, соответствующее количеству белков клетки, но первичная структура всех молекул мРНК имеют сходный план строения и содержит несколько областей с различной функциональной ролью (рис.104): I. Колпачок (кэп) -участок из 1-4 модифицированных нуклеотидов, который находится н а 5'-конце. Первым нуклеотидом всегда является 7-метилгуанилат. Колпачок является результатом модификации 5'-конца молекулы мРНК, которая происходит на стадии элонгации транск- рипции. Кэпирование 5'-конца осуществляет фермент гуанилтранс- фераза, который присоединяет молекулу ГДФ (одна связь гидролизи- руется предварительно гуанилтрансферазой.) 5'-концом к 5'-концу уже синтезированного фрагмента РНК с образованием 5',5'-фосфодиэфирной связи. В результате образуется последовательность Г-ффф-А-ф-Nф, где остаток гуанина (Г) находится в обратной ориентации по отношению к другим нуклеотидам мРНК, с образованием последовательности (7-метил-Г)5'5'-ф-ф-ф-(2-0-метилХ)-3'-ф-(2-0-метилУ)-ф-3'. Затем остаток гуанина метилируется, с образованием 7-метилгуанозина.
Рис. 104. Схема расположения функциональных участков на молекуле мРНК (Из: Жимулев, 2007) Следующие 2-3 нуклеотида кэпа также метилируютя по 2′-положе- нию рибозы. Модифицированный 5′-конец обеспечивает: 1) инициацию трансляции – рибосома узнает инициирующие кодо- ны АУГ только в присутствии кэпа; 2) удлиняет время жизни мРНК, защищая от действия ферментов - 5′-экзонуклеаз, которые могут гидролизовать только 3′-5′-фосфоди- эфирную связь; 5′,5′-фосфодиэфирная связь действию нуклеаз не подлежит; 3) кэп участвует в работе ферментой системы, обеспечивающей удаление интронов (некодирующая часть гена) II. 5'- нетранслируемый участок (область) -последовательность изнескольких десятков нуклеотидов. Она комплиментарна одному из отделов рРНК, входящему в малую субъединицу рибосомы, поэтому она отвечает за первичное связывание мРНК с рибосомой. III. Инициирующий кодон (AUG) - последовательность нуклео- тидов, с которой начинается трансляция любых мРНК. Кодон АУГ, соответствуюет метионину у эукариот и формилметионину у прокариот. После завершения синтеза белка метионин отщепляется. IV. Кодирующая часть (транслируемая область) - последователь- ность нуклеотидов, которая содержит информацию о последовательности аминокислот в белке. V. Кодон терминации (стоп-кодон) - один из 3 бессмысленных кодонов: УАА, УГА,УАГ. VI. 3'- нетранслируемый участок -последовательность нуклео- тидов, превышающая по длине 5'-нетранслируемый участок. Является субстратом для присоединения поли-(А) -«хвоста» (поли-(А)-фрагмента). VII. Поли-(А)-фрагмент - это последовательность из 150-200 адени- ловых нуклеотидов. Эти нуклеотиды присоединяются к 3'-нетранслиру- мому участку ферментом поли-А-полимеразой, образуя поли-(А)-«хвост», который облегчает выход мРНК из ядра и защищает её от 3'-экзонуклеаз в цитоплазме. Последние 2 участка имеют отношение к регуляции про- должительности жизни мРНК. После того, как очередная рибосома закан- чивает трансляцию мРНК, от поли-(А)-фрагмента отщепляется 10-15 нук- леотидов. После разрушения поли-(А)-фрагмента, начинается распад мРНК. На кодирующую часть приходится 60-70% нуклеотидов мРНК. В клетках молекулы мРНК практически всегда связаны с белками, кото-рые, вероятно, стабилизируют линейную структуру мРНК,то есть, препятствует образованию в кодирующей части «шпилек». Кроме того, белки могут защищать мРНК от преждевременного разрушения. Такие комплексы мРНК с белками называют информосомами. Вторичная структура мРНК представляет собой частично упорядоченную пространственную конфигурацию с образованием «шпи- лек» на участках с равным количеством остатков аденина и урацила или гуанина и цитозина. Отчетливо выраженная вторичная структура с двуцепочными участками составляет до 25% всей мРНК. Роль участков вторичной структуры в реализации матричных функции точно не установлена. Предполагается, что «шпильки» играют определенную роль в обеспечении узнавания определенных участков рибосом при их связы- вании с мРНК (рис.105). Третичная структура мРНК формируется при определенных значениях рh среды, ионной силы и температура в структуре со множес- твом участков с двойной спиралью («шпильки»), которые затем взаимодействуют с образованием компактных, но бесформенных клубков (рис.106).
Рис.105. Вторичная структура м-РНК, образующаяся при транскрипции гена белка Nnut
Рис.106. Схема третичной структуры мРНК (А) и действительно существующей петли мРНК вируса R-17 (Б)
Дата добавления: 2015-06-04; Просмотров: 10076; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы! Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет |