Жевание и слюноотделение

Переваривание

Патофизиология

Жевание — это процесс, при котором в ротовой полости механически измель­чаются куски пищи, что повышает общую площадь поверхности для последующей химической обработки пищи. Эту функцию выполняют височно-нижнечелюстные суставы (ВНС), а также зубы, наличие которых определяет площадь жевательной поверхности. На процесс жевания влияют нарушения ВНС, например такие, кото­рые возникают при ревматоидном артрите. Больные с тяжелой патологией ВНС или не имеющие зубов часто ограничивают свою диету мягкой пищей, но даже не­смотря на это, они нередко страдают от недостаточности питания.

Секреция слюны, которая необходима для смачивания и формирования пи­щевого комка, очень важна для акта глотания, поскольку в слюне содержатся му­цины (гликопротеины слюны), обволакивающие пищевой комок. Слюна также со­держит амилазу (птиалин), участвующую в переваривании углеводов. Кроме того, слюна необходима для нормальной речи, служит растворителем вкусовых веществ, очищает полость рта, предотвращая скопление бактерий, и содержит бикарбонат­ный буфер, поддерживающий значение рН ротовой полости около 7.0. Слюноот­деление регулируется, в основном, вегетативной нервной системой, хотя существует и гуморальная регуляция (эстрогены, андрогены, глюкокортикоиды, пептидные гормоны). Наиболее сильным стимулятором слюноотделения являются вкусовые ощущения. Слюноотделение снижается ночью. Общий объем слюны, выделяемой за сутки, составляет около 1500 мл, и приблизительно 90 % ее вырабатывается око­лоушными и подчелюстными железами (рис. 6-1 А и Б). Секрет околоушных же­лез преимущественно серозный и содержит малое количество органических ком­понентов, а секрет подчелюстных желез — смешанный, включающий серозные и слизистые компоненты.

Слюна вырабатывается ацинарными клетками и модифицируется клетками протоков слюнных желез (рис. 6-2). Ацинарные клетки с помощью N⁺,К⁺-АТФазы на базолатеральном участке мембраны активно секретируют калий и бикарбонат, а в просвет ацинусов пассивно секретируют хлор. Клетки протоков изменяют состав слюны, реабсорбируя хлор и натрий и секретируя бикарбонаты и калий. Слюна, выделяющаяся в ротовую полость, содержит бикарбонаты и воду и является гипо­осмолярной. На окончательный состав слюны могут влиять скорость ее секреции и действие гормонов.

Ксеростомия является симптомом, развитие которого обусловлено недоста­точной секрецией слюны. Наиболее часто ксеростомию вызывают антихолинерги­ческие препараты и некоторые антидепрессанты. Ксеростомия также наблюдается при поражениях слюнных желез, например при болезни Шегрена или при радиа­ционном поражении (вследствие лучевой терапии опухолей головы и шеи). При ксеростомии из-за отсутствия смачивания ротовой полости нарушаются речь, гло­тание, пропадает ощущение вкуса.

Кислота и пепсин желудка. Измельчение и перемешивание пищи

В желудок пережеванная пища поступает через пищевод. Пищевые частицы подвергаются механической и химической обработке, превращаясь в гомогенную жидкую массу (химус), что улучшает процессы всасывания в тонкой кишке. Два главных процесса координируют пищеварение в желудке: секреция соляной кис­лоты и пепсиногена для химической обработки пищи, а также измельчение и пере­мешивание пищи, выполняемые специальными мышечными слоями. Кроме того, желудок вырабатывает внутренний фактор, являющийся обязательным кофакто­ром для всасывания витамина b12. В G-клетках антрального отдела желудка обра­зуется гастрин (пептид, стимулирующий секрецию кислоты).

Рис. 6-1. Локализация околоушных (А) и подчелюстных (Б) слюнных желез. (По: Akesson E. J„ LoebJ.A,, Wilson-Pauwels L., eds. Thompson's Core Textbook of Anatomy, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1990: 335, 370.)

Рис. 6-2. Схема секреторных отделов подчелю­стной железы. Секреторные элементы этой же­лезы представляют собой либо серозно-мукоидные ацинусы (Ас), либо мукоидные прото­ки (МТ) с серозно-мукоидными полулуниями (SDL). Оба типа секреторных структур соеди­няются относительно большими промежуточ­ными протоками (ID), полостными протоками (SD) и выводными протоками (ED). (По: John-son L. R., ed. Physiology of the Gastrointestinal Tract, 2nd cd. New York: Raven Press, 1987:774.)

Соляная кислота вырабатывается париетальными клетками, которые распо­лагаются в перешейке трубчатых желез (рис. 6-3) вместе с добавочными клетками желудка (преимущественно в дне и теле желудка). Трубчатые железы желудка по­гружены в микроскопические ямки слизистой оболочки желудка и секретируют компоненты желудочного сока в просвет желудка. Обкладочные клетки образуют кислоту с помощью механизмов активного транспорта: Н⁺,К⁺-АТФаза на апикаль­ной мембране клетки (рис. 6-4) выводит водородный ион из клетки, а ион калия поступает внутрь клетки. Париетальные клетки секретируют соляную кислоту с рН около 0.8, тогда как рН самой клетки составляет 7.2. На каждый секретируе­мый водородный ион образуется гидроксильный ион (ОН^–), который сразу же ре­агирует с СО₂ (катализируется карбоангидразой) с выделением бикарбоната и Н₂О. Внутриклеточный бикарбонат на базолатеральном участке мембраны обменивается клеткой на внеклеточный Сl^–, что увеличивает содержание внутриклеточного хлора, который транспортируется к апикальному участку мембраны и секретиру­ется вместе с водородом, образуя НС1. Желудок выделяет около 2 л жидкости в сутки. Хотя кислота не является абсолютно необходимой для переваривания пищи, она улучшает переваривание белков и всасывание железа, а также защищает от патогенных микроорганизмов, попадающих в организм с пищей.

Рис. 6-3. Трубчатая железа желудка. (По: ItoS., Winchester R.J. The final structure of the gastric mucosa in the bat. J. Cell. Biol. 16: 541,1963; Yamada Т., Alpers D. H., Owyang C„ Powell D. W., Silvcrstein F. E„ eds. Textbook of Castroenterology, 2nd ed. Philadelphia:.!. B. Lippincott, 1995; 1: 297.)

Стимуляция секреции кислоты осуществляется посредством как нервных, так и гуморальных механизмов (рис. 6-5) и традиционно делится на три фазы. Данное деление на фазы связано не с самими механизмами стимуляции, а с источниками этой стимуляции или ингибирования секреции. Сложнорефлекторная фаза секре­ции желудочного сока вызывается видом, запахом и вкусом пищи и происходит че­рез влияние блуждающего нерва на париетальные клетки. Желудочная фаза секре­ции осуществляется механическим растяжением желудка пищей, которое воспри­нимается специальными рецепторами растяжения в стенке желудка и реализуется через рефлекторную дугу, включающую блуждающий нерв. На секрецию в данной фазе влияют такие специфические компоненты пищи, как пептиды, аминокислоты, кофеин, этанол, кальций, которые стимулируют выработку гастрина — сильнейше­го гуморального стимулятора секреции соляной кислоты. Кишечная фаза секреции желудочного сока связана с растяжением тонкой кишки химусом, а также с цирку-' пирующими в крови аминокислотами.

Рис. 6-4. Транспорт ионов в пари­етальной клетке желудка. Апикаль­ный участок мембраны содержит Н+,К+-АТФазпый насос и каналы для транспорта К+ и Cl–. Базолате­ральный отдел мембраны имеет на­сосы для К+, белки, обменивающие Сl–/НСО3– и Na+/H+, а также Nа+,K+-АТФазный механизм, кото­рые поддерживают клеточный го­меостаз в состоянии покоя и при стимуляции секреции. (По: Yamada Т., Alpers D. В., Owyang С, Роwell D. W., Silverstein F. E., eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995; 1:312.)

В основании трубчатых желез в теле и дне желудка располагаются главные клетки, секретирующие пепсиноген. Пепсиноген накапливается в зимогенных гра­нулах и высвобождается в просвет желудка под действием стимуляции блуждаю­щим нервом (ацетилхолин) и, возможно, под действием пептидных гормонов, та­ких как гастрин и холецистокинин. В кислой среде пепсиноген аутокаталитически превращается в пепсин, обладающий в данной среде протеолитической активнос­тью. Под влиянием пепсина происходит начальный этап переваривания белков в желудке, особенно разрушение коллагена. Пептиды, образующиеся при расщепле­нии белков пепсином, стимулируют выработку гастрина и холецистокинина, что является важным звеном в координации регуляции переваривания, необходимого для последующей абсорбции. Кроме того, кислый химус, поступая в тонкую киш­ку, стимулирует выработку не только холецистокинина, но также и секретина — гормона, способствующего образованию желчи и поджелудочного сока, богатых би­карбонатами. Липаза желудка, вырабатываемая клетками дна желудка, не играет существенной роли в катаболизме пищевых жиров.

Желудок также выполняет функции депонирования и перемешивания пищи. Стенка желудка имеет три слоя мышц: наружный — продольный, средний — цир­кулярный и внутренний — косой. Циркулярный слой неравномерен: в дистальном отделе тела желудка и в антральной его части имеет большую толщину по сравнению с проксимальным отделом желудка. С помощью этих мышц желудок удержи­вает пищу. В момент, когда происходит механическая стимуляция глотки или пи­щевой комок растягивает пищевод, проксимальные отделы желудка (тело и дно) расслабляются для приема пищи (объемная релаксация). Этот процесс также ре­гулируется блуждающим нервом. Растяжение желудка большими объемами пищи стимулирует перистальтические сокращения антрального отдела и проталкивание

Рис. 6-5. Регуляция секреции соляной кислоты в желудке. Показана основная (лиганд-рецепторная) регуляция выработки НС1 обкладочными клетками. D-клетки, соматостатиновые клетки; G-клетки, гастриновые клетки. (По: Feldman M. Acid and gastrin secretion in duodenal ulcer disease. Regul. Pcpt. Lett. 1: 1, 1989. Yamada Т., Alpers D. H., Owyang C., Powell D. W„ Silverstcin F. E., eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995; 1: 308.)

пищи к привратнику и двенадцатиперстной кишке. Проглоченные твердые части­цы измельчаются до размеров меньше 1 мм, что увеличивает соотношение пло­щадь—масса пищевых частиц и облегчает действие ферментов в тонкой кишке, приводя к более эффективному перевариванию. В желудке происходит избиратель­ная задержка крупных частиц (желудочное "просеивание") и их измельчение, что предотвращает нарушение абсорбции питательных веществ. Измельчение и про­сеивание в желудке осуществляется за счет сокращения антрального отдела, с си­лой проталкивающего химус в направлении привратника, и столь же сильного об­ратного движения химуса при закрытии привратника. Эти движения разбивают крупные частицы химуса, если они не проходят в привратник, и позволяют мелким частицам (< 1 мм) пройти в двенадцатиперстную кишку. Пища, богатая питатель­ными веществами, задерживается в желудке для более тщательной обработки и лучшего всасывания в тонкой кишке, что регулируется кишечно-желудочным реф­лекторным механизмом. Углеводные компоненты пищи поступают в двенадцати­перстную кишку первыми, за ними следуют белки и затем жиры. Гиперосмолярная пища дольше задерживается в желудке благодаря механизму ингибирующей об­ратной связи после начала поступления ее в кишечник. Жидкая пища выходит из желудка пропорционально ее объему, этот механизм называется кинетикой "пер­вого порядка". В целом жидкость выходит из желудка раньше твердой пищи, эва­куация которой происходит неравномерно: имеется начальный период задержки, затем — продолжительная линейная фаза, после которой наступает стадия очень медленного выхода. Линейная фаза выхода твердой пищи не зависит от ее объема и называется кинетикой "нулевого порядка". Привратник, антральный отдел и две­надцатиперстная кишка функционируют при опорожнении желудка как единый комплекс. Сокращения происходят последовательно от антрального отдела к при­вратнику и двенадцатиперстной кишке. Даже в случаях резекции привратника или пилоропластики процесс опустошения желудка сохраняется нормальным. Денер­вация проксимального отдела желудка ускоряет выход жидкости и не влияет на продвижение твердой пищи; хотя денервация антрального отдела с денервацией проксимального отдела ускоряет выход жидкости из желудка и замедляет выход твердой пищи.

Дата добавления: 2015-06-04