Энкефалин

Гастрин-рилизинг-фактор Химоденин Субстанция Р

Вазоактивный интести-нальный пептид (ВИП)

Пептид УУ

Энтероглюкагон

Панкреатический пептид (ПП)

Нейротензин

Пептид

Рующий)

Гастроингибирующий

Холецистокинин (ХЦК)

Секретин

Гастрин

S GIP

М N L

GRP VIP

Серотонин, вещество Мало + + + + +

Р, энкефалин
Соматостатин + + + + Мало Мало

Инсулин -j- — — — — —

Панкреатический

пептид (ПП) + — — — — —

Глюкагон + — — — — —

Неизвестны — + — — — —

Неизвестны (серото- — + — — — —

нин? гистамин?)
Гастрин — — + + — —

Холецистокинин — — — + Мало —

(ХЦК)
Секретин — — — + Мало —

Гастроингибирующий

пептид (ГИП) — — — + Мало —

Мотилин — — — + Мало —

Нейротензин — — — Мало + Редко

Иммунологически — — — Мало + +

подобный глюкаго-

ну пептид, глицен-

тин
Гастрин-рилизинг- — Мало + + — —

пептид Вазоактивный инте-

стиальный пептид

(ВИП)

Таблица 9.2. Основные эффекты влияния гастроинтестинальных гормонов на пищеварительные функции

Гормоны

Эффекты (наиболее выраженные выделены)

(желудочный ингиби-

(ГИП, или ЖИП) Мотилин

Усиление секреции желудка (соляной кислоты и пепсиногена) и поджелудочной железы, гипертрофия слизистой оболочки желудка, усиление моторики же­лудка, тонкой и толстой кишки и желчного пузыря

Увеличение секреции гидрокарбонатов поджелудоч­ной железой, потенцирование действия холецисто-кинина (ХЦК) на поджелудочную железу, торможе­ние секреции соляной кислоты в желудке и его мото­рики, усиление желчеобразования, секреции тонкой кишки

Усиление моторики желчного пузыря и секреции ферментов поджелудочной железой, торможение сек­реции соляной кислоты в желудке и его моторики, уси­ление секреции в нем пепсиногена, моторики тонкой и толстой кишки, расслабление сфинктера печеночно-поджелудочной (ампулы Одди). Угнетение аппетита, гипертрофия поджелудочной железы

Глюкозозависимое усиление высвобождения подже­лудочной железой инсулина, торможение секреции и моторики желудка путем снижения высвобождения гастрина, усиление кишечной секреции и торможение всасывания электролитов в тонкой кишке

Усиление моторики желудка и тонкой кишки, сек­реции пепсиногена желудком, секреции тонкой кишки

Торможение секреции соляной кислоты желудком, усиление секреции поджелудочной железы, потенци­рование эффектов секретина и ХЦК

Антагонист ХЦК. Торможение секреции ферментов и гидрокарбонатов поджелудочной железой, усиление пролиферации слизистой оболочки тонкой кишки, поджелудочной железы и печени, релаксация желчного пузыря, усиление моторики желудка и тонкой кишки

Мобилизация углеводов, торможение секреции же­лудка и поджелудочной железы, моторики желудка и кишечника, пролиферация слизистой оболочки тон­кой кишки (индукция гликогенолиза, липолиза, глю-конеогенеза и кетогенеза)

Торможение секреции желудка, поджелудочной железы (различие эффектов в зависимости от дозы и объекта исследования)

Расслабление гладких мышц кровеносных сосудов, желчного пузыря, сфинктеров, торможение секреции желудка, усиление секреции гидрокарбонатов под­желудочной железой, кишечной секреции

Эффекты гастрина и усиление высвобождения ХЦК (и его эффекты)

Стимуляция секреции поджелудочной железой химотрипсиногена

Усиление моторики кишечника, слюноотделения, секреции поджелудочной железы, торможение всасы­вания натрия

Торможение секреции ферментов поджелудочной железой и желудком

пептидов в крови натощак колеблется в небольших пределах, при­ем пищи вызывает повышение концентрации ряда пептидов на разное время. Относительное постоянство содержания пептидов крови обеспечивается балансом поступления пептидов в кровоток с их ферментативной деградацией, небольшое количество их вы­водится из крови в составе секретов и экскретов, связывается бел­ками крови. Деградация полипептидов ведет к образованию более простых олигопептидов, которые обладают большей или меньшей, иногда качественно измененной активностью. Дальнейший гидро­лиз пептидов приводит к потере их активности. В основном дегра­дация пептидов происходит в почках и печени. Регуляторные пеп­тиды пищеварительного тракта совместно с центральными и пери­ферическими механизмами обеспечивают адаптивный характер и интеграцию пищеварительных функций.

9.3.5.3. Кровоснабжение и функциональная активность пищеварительного тракта

Напряженная деятельность органов пищеварения возможна лишь при интенсивном их кровоснабжении. При относительном функциональном покое пищеварительного тракта натощак в него поступает 15—20 % общего кровотока. После приема пищи кро­воток в пищеварительном тракте может увеличиваться в несколь­ко раз.

Кровоток в желудке и тонкой кишке примерно одинаков (30 мл/мин/100 г ткани), в толстой кишке он ниже. В стенке пи­щеварительного тракта преобладающая часть кровотока в соответ­ствии с энергетическими затратами и функциональной актив­ностью направляется в слизистую оболочку. После приема пищи ее кровоснабжение увеличивается в большей мере, чем в подслизи-стой основе и мышечном слое. Фильтрационная проницаемость капилляров пищеварительного тракта, особенно кишечника, при­мерно в 10 раз больше, чем в скелетных мышцах; после приема пищи в условиях' вазодилатации фильтрационный коэффициент резко нарастает, что способствует транскапиллярному транспорту веществ.

Для пищеварительных желез характерен еще более высокий уровень кровотока. В состоянии относительного покоя кровоток в слюнных железах составляет 30—50 мл/мин/100 г ткани, в под­желудочной железе — 50—180 мл/мин/100 г, а при секреции и вазодилатации — 400 мл/мин/100 г. Соответственно в железах по­вышается и капиллярная проницаемость.

Реакция сердечно-сосудистой системы на прием пищи проис­ходит в две фазы. В первую, длительностью 5—30 мин, рефлек-торно повышаются минутный объем крови и артериальное кровя­ное давление, перераспределяется кровоток: уменьшается в ске­летных мышцах и увеличивается в брыжеечной артерии. Вторая фаза в основном обусловлена местными и гуморальными механиз­мами, начинается через 30—90 мин после приема пищи и длится

3—7 ч. Во время второй фазы кровоток в скелетных мышцах сни­жен, а кровоснабжение органов пищеварения существенно уве­личено.

Сопряжение уровня функциональной активности с величиной кровоснабжения органов пищеварения осуществляется с помощью нескольких механизмов: стимуляторы секреции и моторики явля­ются и вазодилататорами (например, гистамин) или эти стимуля­торы высвобождают из ткани сосудорасширяющие факторы (на­пример, кинины); в результате стимуляции пищеварительных функций в органах образуются местно-действующие вазодилатато-ры, например калликреин; снижение Р₀₂ и увеличение Р_Со₂> всасывае­мые пищевые вещества также обладают вазодилататорным действи­ем (например, глюкоза в отношении сосудов кишечника и печени); освобождающиеся от секретов и уменьшающиеся в объеме железы снижают сопротивление в них кровотоку, и он нарастает.

В стенке пищеварительного тракта действует местный ауторе-гуляторный механизм обеспечения местного кровотока — способ­ность сосудистого ложа поддерживать относительно постоянный кровоток, независимо от изменения системного кровяного давле­ния, способность органа регулировать кровоснабжение в соответ­ствии с функциональной активностью. Однако значительное сни­жение общего и регионального кровотока существенно уменьшает ее. Сокращения желудка и кишечника приводят к фазовым изме­нениям кровотока в них.

Регуляторные механизмы обеспечения местного кровотока в железах в основном те же, что и регуляции секреции желез. Это относится к большинству вегетативных нервов, регуляторных пеп­тидов и аминов. Существенную роль в обеспечении местного кро­вотока желез играют вазодилататоры, образование которых в уси­ленно функционирующих железах повышается.

9.3.5.4. Периодическая деятельность органов пищеварения

В пищеварительном тракте условно выделяют несколько рит­мов: базальные (секундные) ритмы с частотой 3—30 и более циклов в 1 мин; ритмы частотой 7—14 и 1 —14 и более циклов в сутки, приуроченные к темновому и световому периодам и свя­занные со временем приема пищи.

В лаборатории И. П. Павлова в хронических опытах на фи­стульных собаках В. Н. Болдыревым (1902) были открыты ритмы, названные периодической моторной деятельностью желудка. У че­ловека через каждые 45—90 мин покоя — отсутствия сокращения желудка, наступает период его работы — сокращения, длящийся 20—50 мин. В моторной периодике принято различать 3 периода, или фазы: I — покоя; II — нерегулярных сокращений; III — регу­лярных сокращений (фронтальная активность).

В последние годы под термином «мигрирующий миоэлектри-ческий (или моторный) комплекс» понимают перемещение мио-электрической, или сократительной, активности от желудка и две-

надцатиперстной кишки до терминальной части подвздошной киш­ки (рис. 9.9).

Периодическая деятельность органов пищеварения проявляется не только в моторной активности пищеварительного тракта, но и секреции слюнных, желудочных, поджелудочной и кишечных же­лез, усилении желчеотделения и желчевыделения.

Синхронно с периодической деятельностью пищеварительного тракта изменяются интенсивность обмена веществ организма, тем­пература тела, количество форменных элементов крови, концен­трация гормонов и ферментативная активность крови, электро­энцефалографические показатели. Это свидетельствует о вовлече­нии в данный ритм периодической деятельности пищеваритель­ного тракта всего организма.

Физиологическая роль периодической деятельности пищева­рительного тракта полностью не установлена. Согласно одной из ранних гипотез, фазы работы периодической деятельности — сокращения желудка — вызывают чувство голода, поэтому ее на­звали голодной периодикой. В классическом виде моторная пери­одика регистрируется только натощак. Прием пищи тормозит и существенно трансформирует ее, однако синхронность чувства голода и фазы работы периодики необязательна.

Допускают также, что физиологическим назначением периоди­ческой деятельности является транспорт из пищеварительных желез в кровь ферментов, изменяющих метаболизм организма. Еще одна гипотеза отводит периодической деятельности роль вы­ведения из крови в полость пищеварительного тракта продуктов метаболизма. Достаточно популярна гипотеза о том, что периоди­ческая деятельность своими перистальтическими волнами очищает пищеварительный тракт от остатков пищи и эндогенных веществ. Моторная периодика рассматривается как механизм предотвраще­ния распространения кишечной микрофлоры в оральном на­правлении.

Надо принять во внимание и то, что в ходе периодической сек­реции в пищеварительный тракт поступает значительное количест­во ферментов, которым затем предстоит осуществлять полостное и пристеночное пищеварение. Периодическая активность желез под­держивает их в состоянии некоторого оперативного покоя — го­товности ответить выраженной секреторной реакцией на стимулы приема пищи.

В пищеварительный тракт в составе секретов и слущивающихся эпителиоцитов поступает много веществ (в том числе белков), представляющих большую пластическую и энергетическую цен­ность для организма. В пищеварительном тракте эти вещества под­вергаются гидролизу, всасываются и утилизируются организмом. В связи с этим выдвинута гипотеза, согласно которой периодичес­кая деятельность направлена на обеспечение эндогенного питания организма в условиях физиологического голода.

Перечень основных возможных назначений периодической де­ятельности пищеварительного тракта свидетельствует, что она осуществляет пищеварительные и непищеварительные функции в период между приемами пищи, но в несколько измененном виде. Она является одним из проявлений цикличности деятельности всего организма и участвует в обеспечении его гомеостаза. В ос­нове периодической деятельности лежат периферические и цент­ральные, рефлекторные и гормональные механизмы.

Дата добавления: 2015-06-04