Обонятельная система

Рецепторы обонятельной системы. Расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в сто­роне от главного дыхательного пути, он имеет толщину 100—

150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5—10 мкм, расположенные между опорными клетками (рис. 14.23). Общее число обонятельных рецепторов у человека около 10 млн. На по­верхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утол­щение — обонятельная булава, из которой выступает по 6—12 тон­чайших (0,3 мкм) ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные рес­нички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельны­ми (боуменовыми) железами. Наличие ресничек в десятки раз уве­личивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих ве­ществ.

Булава является важным цитохимическим центром обоня­тельной клетки.

Обонятельная рецепторная клетка — биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базаль-ной части отходит немиелинизированный аксон. Аксоны рецепто­ров образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу. Подобно вкусовым клеткам и наружным сегментам фоторецепторов, обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обоня­тельной клетки около 2 мес.

Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ро­товой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток па­хучих веществ к слизи. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются с обонятельными нерецепторными

белками. Некоторые молекулы достигают ресничек обонятельного рецептора и взаимодействуют с находящимся в них обонятельным рецепторным белком. В свою очередь обонятельный белок акти­вирует, как и в случае фоторецепции, ГТФ-связывающий белок (G-белок), а тот в свою очередь — фермент аденилатциклазу, син­тезирующую цАМФ. Повышение в цитоплазме концентрации цАМФ вызывает открывание в плазматической мембране рецеп-торной клетки натриевых каналов и как следствие — генерацию деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к им­пульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы раз­личных пространственных конфигураций молекул пахучих ве­ществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого более чем 50 % пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.

Раньше считали, что низкая избирательность отдельного ре­цептора объясняется наличием в нем множества типов обонятель­ных рецепторных белков, однако недавно выяснено, что каждая обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецеп­торного белка. Сам же этот белок способен связывать множество пахучих молекул различной пространственной конфигурации. Правило «одна обонятельная клетка — один обонятельный рецеп-торный белок» значительно упрощает передачу и обработку ин­формации о запахах в обонятельной луковице — первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге.

Наличие всего одного обонятельного белка в каждом рецепторе обусловлено не только тем, что каждая обонятельная клетка эк-спрессирует только один из сотен генов обонятельных белков, но и тем, что в пределах данного гена экспрессируется только одна из двух аллелей — материнская или отцовская. Вероятно, что гене­тически обусловленные индивидуальные различия в порогах вос­приятия определенных запахов связаны с функциональными отли­чиями в механизмах экспрессии гена обонятельного рецепторного белка.

Электроольфактограмма. Суммарный электрический потенциал, регистрируемый от поверхности обонятельного эпителия, называ­ют электроольфактограммой (рис. 14.24). Это монофазная нега­тивная волна с амплитудой до 10 мВ и длительностью несколько секунд, возникающая в обонятельном эпителии даже при кратко­временном воздействии на него пахучего вещества. Нередко на электроольфактограмме можно видеть небольшое позитивное от­клонение потенциала, предшествующее основной негативной волне, а при достаточной длительности воздействия регистрируется боль­шая негативная волна на его прекращение (off-реакция). Иногда

на медленные волны электроольфактограммы накладываются быстрые осцилляции, отражающие синхронные импульсные раз­ряды значительного числа рецепторов.

Кодирование обонятельной информации. Как показывают ис­следования с помощью микроэлектродов, одиночные рецепторы от­вечают увеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интенсивности стимула. Каждый обонятельный рецеп­тор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, может быть основано кодирование запахов и их опозна­ние в центрах обонятельной сенсорной системы. При электрофи-зиологических исследованиях обонятельной луковицы выявлено, что регистрируемый в ней при действии запаха электрический от­вет зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участ­ков луковицы. Служит ли это способом кодирования обонятельной информации, пока судить трудно.

Центральные проекции обонятельной системы. Особенность обонятельной системы состоит, в частности, в том, что ее аффе­рентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят ни противоположную сторону большого мозга. Выходящий из лу­ковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, кото­рые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, нериамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга (rhinencephalon) не является необходимым для опознания запахов, поэтому большинство нерв­ных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными система­ми и организацию на этой основе ряда сложных форм поведе­ния — пищевой, оборонительной, половой и т. д.

Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы щучена пока недостаточно, хотя есть морфологические предпо­сылки, свидетельствующие о возможности таких влияний.

Чувствительность обонятельной системы человека. Эта чувстви­тельность чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может

быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее вос­принимаемое различие в силе запаха составляет 30—60 % от его ис­ходной концентрации). У собак эти показатели в 3—6 раз выше. Адаптация в обонятельной системе происходит сравнительно мед­ленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации паху­чего вещества.

14.2.6. Вкусовая система

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощуще­ния комбинируются с обонятельными, тактильными и термически­ми, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством являет­ся то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от свя­зей, выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем.

Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вку­совые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной ра­боте органов пищеварения или к удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Рецепторы вкуса. Вкусовые почки — рецепторы вкуса — рас­положены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндали­нах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 10 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Вкусовые клетки — наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10— 20 мкм и шириной 3—4 мкм имеет на конце, обращенном в про­свет поры, 30—40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1*— 0,2 мкм и длиной 1—2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Предпола­гают, что в области микроворсинок расположены активные цен­тры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно вос­принимающие разные адсорбированные вещества. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще не известны.

Электрические потенциалы вкусовой системы. В опытах с вве­дением микроэлектрода внутрь вкусовой почки животных показа­но, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахар, соль, кислота). Эtot потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10—15-й секунде после воздействия, хотя электри­ческая активность в волокнах вкусового нерва начинается значи­тельно раньше.

Проводящие пути и центры вкуса. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языко- глоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Многие из волокон, идущих от вкусовых рецепторов, отличаются определенной специфичнос­тью, так как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют на сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза, согласно ко­торой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, с ладком, кислом и соленом — кодируется не импульсацией в оди­ночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым ве­ществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых ней­ронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых на­правляются в корковый центр вкуса. Результаты исследований пока не позволяют оценить характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусовой системы.

Вкусовые ощущения и восприятие. У разных людей абсолют­ные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам су­щественно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются в случае голодания, беременности и т.д.). При изме­рении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (от­личающегося от вкуса дистиллированной воды) и осознанное вос­приятие или опознание определенного вкуса. Порог восприятия, как и в других сенсорных системах, выше порога ощущения. Поро­ги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повы­шаются. Поэтому 20 % раствор сахара воспринимается как мак­симально сладкий, 10 % раствор натрия хлорида — как макси­мально соленый, 0,2 % раствор соляной кислоты — как макси­мально кислый, а 0,1 % раствор хинина сульфата — как макси­мально горький. Пороговый контраст (dl/I) для разных веществ значительно колеблется.

Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового ве­щества наблюдается адаптация к нему (снижается интенсивность

вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорцио­нальна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одно­му веществу при действии другого. Применение нескольких вкусо­вых раздражителей одновременно или последовательно дает эф­фекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адап­тация к горькому повышает чувствительность к кислому и соле­ному, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

Дата добавления: 2015-06-04