Нейрофизиология51-61

51) Новая кора (синонимы: неокортекс, изокортекс) (лат. neocortex) — новые области коры головного мозга, которые у низших млекопитающих только намечены, а у человека составляют основную часть коры. Новая кора располагается в верхнем слое полушарий мозга, имеет толщину 2-4 миллиметра и отвечает за высшие нервные функции — сенсорное восприятие, выполнение моторных команд, осознанное мышление и, у людей, речь. Неокортекс содержит два основных типа нейронов: пирамидальные нейроны (~80 % нейронов неокортекса) и вставочные нейроны (~20 % нейронов неокортекса).

Структура новой коры относительно однородна (отсюда альтернативное название: «изокортекс»). У человека она насчитывает шесть горизонтальных слоев нейронов, отличающихся по типу и характеру связей. Вертикально, нейроны объединены в так называемые колонки кортекса. У всех млекопитающих новая кора насчитывает 6 горизонтальных слоев нейронов.

52) Зрительный анализатор включает в себя глаз - орган зрения, воспринимающий световые раздражения,

Глаз, или глазное яблоко, имеет шаровидную форму и помещается в костной воронке - глазнице. Спереди он защищен веками. По свободному краю века растут ресницы, которые защищают глаз от попадания в него частиц пыли. У верхненаружного края глазницы расположена слезная железа, выделяющая слезную жидкость, омывающую глаз. Глазное яблоко имеет несколько оболочек, одна из которых - наружная - склера, или белочная оболочка (белого цвета). В передней части глазного яблока она переходит в прозрачную роговицу. Под белочной оболочкой расположена

сосудистая оболочка, состоящая из большого количества сосудов. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужную оболочку (радужку). В ней имеется круглое отверстие - зрачок. Здесь расположены мышцы, которые изменяют величину зрачка и, в зависимости от этого, в глаз попадает большее или меньшее количество света. Позади радужки в глазу располагается хрусталик, он имеет форму двояковыпуклой линзы. За хрусталиком полость глаза заполнена прозрачной желеобразной массой -стекловидным телом. Внутренняя поверхность глаза выстлана тонкой, сложной по строению, оболочкой - сетчаткой. Она содержит светочувствительные клетки, названные, по их форме, палочками и колбочками. Нервные волокна, отходящие от этих клеток, собираются вместе и образуют зрительный нерв. Роговица и хрусталик обладают светопреломляющей способностью Хрусталик может менять свою форму - становиться более или менее выпуклым и соответственно сильнее или слабее преломлять лучи света. Благодаря этому человек способен отчетливо видеть предметы, расположенные на разном расстоянии.

зрительный нерв и зрительные центры, расположенные в коре головного мозга.

Компоненты глаза	Особенности строения	Роль
Белочная оболочка (склера)	Наружная, плотная, непрозрачная	Защищает внутренние структуры глаза, поддерживает форму
Роговица	Тонкая, прозрачная	Сильная «линза» глаза
Конъюнктива	Прозрачная, слизистая	Покрывает переднюю часть глазного яблока до роговицы и внутреннюю поверхность века
Сосудистая оболочка	Средняя оболочка, черная, пронизана сетью кровеносных сосудов	Питающая глаз, свет, проходя сквозь нее, не рассеивается
Ресничное тело	Гладкие мышцы	Поддерживает хрусталик и изменяет его кривизну
Радужная оболочка (радужка)	Содержит пигмент меланин	Светонепроницаема. Ограничивает количество света, попадающего в глаз на сетчатку. Определяет цвет глаз
Зрачок	Отверстие в радужной оболочке, окруженное радиальными и кольцевыми мышцами	Регулирует количество света, попадающего на сетчатку
Хрусталик	Двояковыпуклая линза, прозрачное, эластичное образование	За счет изменения кривизны фокусирует изображение
Стекловидное тело	Прозрачная желеобразная масса	Заполняет внутреннюю часть глаза, поддерживает сетчатку
Передняя камера	Пространство между роговицей и радужкой, заполненное прозрачной жидкостью – водянистой влагой	Участие в иммунной системе глаза
Задняя камера	Пространство внутри глазного яблока, ограниченное радужкой, хрусталиком и держащей его связкой, заполнено водянистой влагой	Участие в иммунной системе глаза
Сетчатая оболочка (сетчатка)	Внутренняя оболочка глаза, тонкий слой клеток зрительных рецепторов: палочки (130 млн) колбочки (7 млн)	Зрительные рецепторы формируют изображение; колбочки ответственны за цветопередачу
Желтое пятно	Скопление колбочек в центральной части сетчатки	Область наибольшей остроты зрения
Слепое пятно	Место выхода зрительного нерва	Месторасположение канала для передачи зрительной информации в мозг

53) Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха, которая расположена в пирамиде височной кости. Звуковые колебания передаются к ним через наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и основную перепонку улитки.

Внутри среднего канала улитки расположен звуковоспринимающий аппарат - кортиев орган, содержащий рецепторные волосковые клетки, которые трансформируют звуковые колебания в электрические изменения и возбуждение волокон слухового нерва.

При действии звуков происходит колебание эндолимфы и перилимфы, начинает колебаться основная мембрана и волоски рецепторных клеток, касаясь текториальной мембраны, деформируются. Это сопровождается электрическими изменениями в слуховом нерве.

При звуковой рецепции возникают три электрических явления: микрофонный потенциал улитки, суммарный потенциал и потенциал слухового нерва.

Если ввести в улитку электроды, соединить их с усилителем и громкоговорителем, и дать звуковое раздражение, то громкоговоритель точно воспроизводит звук. Это - микрофонный потенциал. Он генерируется поверхностью волосковой клетки, которая подобна пьезокристаллу. Для генерации микрофонного потенциала нужна энергия. Частота кохлеарных микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда этих потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука.

При отведении от слухового нерва регистрируются импульсы, частота которых различна в зависимости от высоты тона. Кроме того, при низких звуках импульсация наблюдается в большем числе, а при высоких - небольшом числе нервных волокон.

В улитке имеет место явление резонанса. Однако резонирующим субстратом является не определенное волокна основной мембраны, а столб жидкости определенной длины. Чем выше звук, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости, и тем ближе к основанию улитки и овальному окошку расположено место максимальной

амплитуды колебания. При действии звуков низкой частоты длина столба растет.

Таким образом, при действии тонов разной высоты, т.е. при действии звуковых колебаний разной частоты, в улитке происходит пространственное кодирование звуковой информации. Каждой высоте тона соответствует определенная длина участка основной мембраны, охваченного колебательным процессом. Вследствие этого каждой высоте тона соответствует определенное количество рецепторов и определенная группа рецепторов, сила раздражения которых наибольшая. Интенсивность звука кодируется частотой импульсов.

54) В соматосенсорную систему включают систему кожной чувст­вительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппа­рата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

Кожная рецепция. Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4—2,1 м2). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давле­нию, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно (рис. 14.19). Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверх­ности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладо­ней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волося­ным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, иду­щих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность во­лос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются так­же осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в ниж­ней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они ло­кализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных же­лез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой. Другими инкапсулированными нерв­ными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца Фатера — Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе).

55) Кожа – покровная система, представленная одним органом.
Кожа покрывает все наше тело на протяжении всей жизни и подвергается множеству механических повреждений и различных факторов, поэтому главная ее функция – защитная.

Строение:
- Эпидермис
Состоит из наружного (роговой) и внутреннего (костистый) слоев.
Внутренний слой. Клетки размножают и делятся.
Наружный слой. Мертвый. Защищает и отшелушивается. Тут находится меланин, который поглащает солнечный свет и провитамин Д.
- Дерма
С лат. – кожа.
Наука о коже – дерматология.
Это сложноустроенная часть.
Она образована соединительной тканью.
В ней находятся потовые железы (клубочек, выводной проток), выполняющие выделительную функцию (моча, соли).
Обильно снабжена кровеносными сосудами, которые выполняют транспортную и терморегуляторную функции.
Здесь же находятся рецепторы и нервы, от их структур возникают импульсы, которые передаются в головной мозг по обе стороны от центральной борозды.
Мы представители класса Млекопитающие, поэтому имеем сухую кожу и волосяной покров.
В дерме находятся сальные железы, которые выполняют секреторную функцию (воски, они делают кожу и волосы эластичными)
- Подкожно жировая клетчатка.
В ней находится слой питательных веществ. Поэтому она выполняет запасающую, защитную и терморегуляторную функции.

Функции кожа:
-защитная
-терморегуляторная
-выделительная
-дыхательная
-обменная
-секреторная
- иммунная

56) англ. olfactory system) - сенсорная система, осуществляющая анализ пахучих веществ, которые воздействуют на слизистую оболочку носовой полости. О. а. состоит из периферического отдела (обоня-гелъпые рецепторы), специфических проводящих нервных путей (обонятельный нерв и центральный обонятельный путь), подкорковых нервных структур (сосковидные тела) и коркового отдела (извилина морского коня).
Периферическим отделом О. а. служат рецепторные поверхности, расположенные в слизистой оболочке верхней части носовой перегородки. Обонятельный рецептор состоит из т. н. биполярного нейрона размером 5-10 мкм и периферической части - палочкообразного Отростка (шириной ок. 1 мк и длиной 20-90 мкм), заканчивающегося обонятельным пузырьком, на котором симметрично расположены 9-16 ресничек (диаметром 0,1-0,2 мкм), непосредственно вступающих в контакт с пахучими веществами. Аксоны биполярных нейронов, собираясь в пучок обонятельного нерва, проникают через отверстия в продырявленной пластинке решетчатой кости в полость черепа и входят в обонятельную луковицу. Из митральных клеток обонятельной луковицы начинается центральный обонятельный путь, который заканчивается в височных базальных отделах мозга в области извилины морского коня. Подкорковыми нервными структурами являются т. н. сосковидные тела.
Пахучие вещества проникают в слизистую оболочку носа при вдыхании через нос или через рот. Минимальная концентрация пахучего вещества, вызывающего обонятельное ощущение, называется абсолютным порогом чувствительности. О. а. человека имеет высокую чувствительность, в частности запах "искусственного мускуса" ощущается при наличии 5х1015 г его в 1 см3 воздуха. Некоторые пахучие вещества (ванилин, валерьяновая кислота) вызывают чисто обонятельные ощущения. Др. пахучие вещества вызывают наряду с обонятельными также и температурные, тактильные, болевые и вкусовые ощущения (напр., хлороформ - сладкий вкус, ментол и камфора - холод и др.).
Важное свойство О. а. - адаптация (уменьшение чувствительности) к длительному раздражению пахучим веществом. Одновременное действие нескольких пахучих веществ приводит к их смешению. В некоторых случаях происходит подавление одного запаха др. Возможны нейтрализация запахов, когда смесь не вызывает обонятельного ощущения; появление нового запаха; последовательная смена запахов; увеличение чувствительности к одному запаху после действия другого и др. явления, возникающие при смешении запахов.

57) Чувство вкуса связано с раздражением не только химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки по­лости рта, а также обонятельных рецепторов. Вкусовой анализатор определяет формирование вкусовых ощущений, является рефлексо­генной зоной. С помощью вкусового анализатора оцениваются различные ка­чества вкусовых ощущений, сила ощущений, которая зависит не только от силы раздражения, но и от функционального состоя­ния организма.

Структурно-функциональная характеристика вкусового анали­затора.

Периферический отдел. Рецепторы вкуса (вкусовые клет­ки с микроворсинками) — это вторичные рецепторы, они явля­ются элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых почках обнаружены клет­ки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодаль­ными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки, мягком нёбе, минда­линах, гортани, надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса.

Периферический отдел вкусо­вого анализатора представлен вкусовыми луковицами, которые рас­положены главным образом в сосочках языка. Вкусовые клетки усеяны на своем конце микроворсинками, которые называют еще вкусовыми волосками. Они выходят на поверхность языка через вкусовые поры.

На вкусовой клетке имеется большое число синапсов, которые образуют волокна барабанной струны и языкоглоточного нерва. Волокна барабанной струны (ветвь язычного нерва) подходят ко всем грибовидным сосочкам, а волокна языкоглоточного нерва — к желобоватым и листовидным. Корковый конец вкусового анализатора находится в гиппокампе, парагиппокамповой извилине и в нижней части заднецентральной извилины.

Вкусовые клетки непрерывно делятся и непрерывно гибнут. Осо­бенно быстро происходит замещение клеток, расположенных в пе­редней части языка, где они лежат более поверхностно. Замена клеток вкусовой почки сопровождается образованием новых синаптических структур

Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей по­лости рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка — от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого нёба, миндалин — от языкоглсточного нерва; вкусовые почки, распо­ложенные в области глотки, надгортанника и гортани, — от верх-пегортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва.

Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чув­ствительных ганглиях, представляющих первый нейрон провод­никового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные во­локна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон).

Центральный отдел. Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Центральный, или корковый, отдел вкусово­го анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусо­вые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раз­дражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эффе­рентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.

58) Ноцицептивная чувствительность (noceo – повреждаю + receptivus – восприимчивый) – чувствительность к действию раздражителя, вызывающего в организме ощущение боли. Полагают, что возникающая в ответ на раздражение боль как комплексная функция в наиболее полной мере свойственна только организму человека. У животных также возникают подобные процессы, но они не идентичны тем, которые наблюдаются у человека. Раздражение воспринимается как экстеро-Боль - психофизиологическая реакция животных и человека на повреждающий раздражитель, вызывающий в организме органические или функциональные нарушения. Важнейший компонент боли - субъективные ощущения, носящие характер страдания. Боль - врожденная сигнальная реакция, но в течение жизни условнорефлекторные компоненты могут облегчать или усиливать ее.

Принято рассматривать боль как нейрофизиологический феномен, имеющий периферический и центральный механизмы, причем последние играют ведущую роль в формировании боли. С развитием электрофизиологических методов было установлено, что кроме проведения возбуждения спинной мозг выполняет функции модулятора афферентных возбуждений, в частности болевых. Особую роль при этом играют клетки так называемой желатинозной субстанции, находящейся в боковых рогах спинного мозга.

значение то, что возникают разные синдромы.

59) электроэнцефалография (ЭЭГ) - метод исследования деятельности головного мозга животных и человека; основан на суммарной регистрации биоэлектрической активности отдельных зон, областей, долей мозга. ЭЭГ применяется в современной нейрофизиологии, а также в неврологии и психиатрии.

	Дельта (delta) ритм – колебания частотой менее 3.5 Гц (Walter, 1936). Нижней границей дельта в клинической ЭЭГ является, как правило, 0.3-0.5 Гц. В зависимости от уровня бодрствования и локализации дельта колебания свидетельствуют либо о локальной/диффузной церебральной дисфункции (опухоль, кровоизлияние, кома, и др.), либо отражают физиологическое снижение уровня активации головного мозга (сон). Отдельная медленная волна может являться также компонентом патологических комплексов, например, эпилептиформного паттерна спайк-волна, и др. Тета (theta) ритм – 4-7.5 Гц (Walter and Dovey, 1944). Так же как и дельта, колебания тета-диапазона могут отражать локальную или диффузную церебральную дисфункцию, или физиологически обусловленное снижение уровня бодрствования. Альфа (alpha) – 8 -13 Гц, доминирует в задних отделах, у взрослых имеет в среднем амплитуду до 70-80 микровольт, блокируется при открывании глаз, связан со зрительными структурами мозга (Berger, 1929). Альфа-ритм формируется в первые месяцы и годы жизни, имеет вначале частоту 3-4 Гц, постепенно достигая таких же значений, как и у взрослых, к возрасту 3-х лет. Это первый описанный и наиболее изученный ритм, наиболее выражен в нормальной ЭЭГ расслабленного бодрствования, с его описания обычно начинается составление заключения ЭЭГ. Бета (beta) ритм – колебания от 14 Гц и выше. На практике верхней границей бета активности обычно являются значения 30-35 Гц. Частоты выше 30 Гц иногда описываются как гамма ритм. В норме у взрослого человека в состоянии расслабленного бодрствования амплитуда бета-ритма обычно значительно ниже, чем амплитуда альфа, чаще менее 20-30 микровольт, с тенденцией к максимуму в передних отделах. Доминирование бета-активности может являться следствием воздействия различных медикаментов. Следует различать собственно бета активность мозгового происхождения от электромиографических артефактов, которые часто имеют такую же частоту.
	Другие ритмы и колебания, которые могут описываться в клинической практике.
	Мю (mu) ритм – та же частота, что и альфа, но имеет другую пространственную организацию (максимум в центральных отделах), форму, реактивность, блокируется при произвольных движениях, связан с сенсомоторной корой (Jasper and Andrews, 1938). Лямбда (lambda) волны – колебания, возникающие в задних отделах при следящих движениях глаз (Gastaut, 1951; Evans, 1952).
	Ритмы, которые в основном описываются в научной литературе, использование которых необязательно в клинической практике
	Каппа (kappa) – колебания в альфа-диапазоне с максимумом в передне-височных отделах (Laugier and Liberson, 1937) Пи (pi) - медленные колебания (3-4 Гц) в задних отделах мозга (Dutertre, 1977), отличающиеся от основного затылочного ритма и не являющиеся его гармоникой. Фи (phi) – медленные колебания дельта диапазона в задних отделах, характерно возникающие при закрытии глаз (Belsh et al., 1983) Сигма (sigma) – аналогично «сонным веретенам» (Kugler, 1981) Ро (rho) - аналогично позитивным затылочным острым компонентам (POSTS) (Kugler, Laub, 1973).

Клиническое значение. Запись ЭЭГ - диагностическая процедура, которая используется в неврологической практике. Так, при диффузных органических повреждениях головного мозга, черепно-мозговых травмах наблюдаются замедленные и нерегулярные волны. При опухолях мозга часто возникают местные изменения ЭЭГ (в области опухолей). У больных эпилепсией на ЭЭГ наблюдаются пароксизмальные потенциалы, судорожные разряды, остроконечные волны и другие изменения. Запись ЭЭГ широко используется в хирургической практике для контроля глубины наркоза: при глубокой стадии наркотического сна на ЭЭГ преобладают дельта-волны.
При констатации смерти в сомнительных случаях, особенно при реанимации больного, часто ориентируются на исчезновение колебаний на ЭЭГ («плоская» ЭЭГ). В клинической практике также используют метод регистрации вызванных потенциалов для получения объективных данных о характере и динамике некоторых нарушений сенсорных функций.
Приведенные данные об общих закономерностях деятельности ЦНС имеют не только теоретическое значение, но используются и в медицинской практике. Так, раскрытие механизмов возникновения и проведения ПД - основной формы активной реакции возбудимой клетки, хеморецептивних свойств клеточной мембраны и ее ионных каналов, механизма межклеточной передачи возбуждения легло в основу разработки новых методов диагностики и лечения многих заболеваний в психоневрологической, кардиологической и других областях клинической медицины.

60) Принципы реоэнцефалографического исследования Метод современной диагностики с помощью реоэнцефалографии осуществляется двумя приборами – записывающим устройством и реографической приставкой. Оборудование позволяет оценить кровообращение в сосудах головного мозга. В процессе проведения реоэнцефалографии регистрируются пульсовые колебания в сосудах головного мозга и оценивается скорость кровотока, а также проходимость и состояние тонуса сосудов определенного участка мозга. Пациент при проведении реоэнцефалографии лежит на спине или на животе (в зависимости от вида диагностики) неподвижно, закрывает глаза и старается не реагировать на внешние раздражители. Специалист по диагностике проводит реоэнцефалографию, оценивая следующие показатели: - регулярность импульсных волн, - конфигурацию и наклон нисходящей и восходящей частей, - положение инцизуры, - наличие и распределение венозной волны, - дополнительные импульсные волны. Результаты диагностики обладают высокой степенью точности и позволяют раскрыть полную клиническую картину течения определенного заболевания сосудов головного мозга.

УЗИ головного мозга, или нейросонография – это метод исследования мозга и других структур, расположенных в полости черепа, с помощью ультразвука. Обычно УЗИ головного мозга проводится у детей с открытым родничком или швами, через которые ультразвук может проникать в полость черепа. Нейросонографию проводят для определения состояние головного мозга, размеров его отдельных частей, наличия некоторых дефектов развития мозга или патологических образований (гематомы, кисты и пр.). УЗИ – это абсолютно безопасный метод исследования, который не имеет противопоказаний и побочных эффектов.

Допплерография - это ультразвуковой метод исследования, основанный на изменении частоты ультразвуковых волн, отраженных от подвижных структур (эффекте Допплера).

Дата добавления: 2015-06-04