Строение и физиология лёгких

Эмбриогенез лёгких

Эмбриогенез лёгких состоит из последовательных стадий: эмбриональной, псевдогландулярной, каналикулярной, стадии образования мешочков и альвеолярной.

● Эмбриональная стадия происходит на 3–6 нед гестационного периода. Характерно развитие главных воздухопроводящих путей — бронхов крупного, среднего и отчасти мелкого калибра. В эту стадию идёт формирование бронхиального дерева: появление бороздки в основании примитивной глотки, затем ларинготрахеальное выпячивание в примитивную мезенхиму, образующее примитивный зачаток лёгких. Затем происходит дихотомическое деление ларинготрахеального выпячивания, что приводит к образованию главных, долевых, сегментарных и субсегментарных бронхов. Прилежащая мезенхима — источник развития соединительнотканного каркаса, хрящевых пластинок и гладкомышечной ткани бронхов.

● Псевдогландулярная стадия соответствует периоду 6–16 нед гестационного периода. Формирование дистальных отделов респираторного дерева вплоть до терминальных бронхиол.

● Каналикулярная стадия — 16–28 нед гестационного периода. Происходит дальнейшее формирование дистальных отделов лёгкого, в частности, ацинусов. Ацинусы — структурные единицы лёгких, они берут начало от терминальных бронхиол, после дихотомического деления переходящих в респираторные бронхиолы. В стенках последних возникают мешотчатые выпячивания, окружённые сосудистой мезенхимой, что делает возможным газообмен с воздухом.

● Стадия образования мешочков занимает период 28–36 нед гестационного периода. Происходит увеличение количества мешотчатых выпячиваний, покрытых пневмоцитами I типа и снабжённых сетью капилляров. Возникают лимфатические капилляры и сосуды.

● Альвеолярная стадия протекает с 36 нед гестационного периода до 4–8 лет. Идёт формирование альвеолярных ходов, увеличение количества альвеол. В эмбриональном периоде лёгкое — орган, заполненный жидкостью. После рождения это орган, заполненный воздухом, где происходит газообмен. В этот период созревает ткань лёгкого. Возникают клетки, активно синтезирующие сурфактант. Морфологически зрелые альвеолы при рождении ребёнка отсутствуют, их обнаруживают не ранее, чем через 5 нед после рождения.

Формирование лёгочной артерии происходит из жаберной дуги. Она врастает в мезенхиму примитивного зачатка лёгкого вдоль зачатков бронхов. У эмбриона и плода стенки лёгочной артерии достигают значительной толщины, что компенсирует высокое давление в ней в данный период, равное давлению в аорте. После рождения, когда давление в малом круге кровообращения относительно низкое, происходит обратное развитие внутренней оболочки сосуда. Лёгочные вены сформированы из выпячивания стенки левого предсердия.

Анатомия и физиология лёгких

Система органов дыхания состоит из двух основных частей: воздухопроводящих путей и респираторного отдела, где происходит газообмен.

Каждый отдел имеет свой соединительнотканный каркас, сосуды и нервные окончания, вместе составляющие строму лёгких. Лёгкие покрыты плеврой, выстланной мезотелием. Правое лёгкое состоит из трёх долей, левое — из двух. Бронхолёгочные сегменты — отдельные части каждой доли, имеющие свой бронх и независимое кровоснабжение. В лёгком обычно выделяют 10 сегментов: 3 в верхней доле, 2 в средней доле правого лёгкого и гомологичном ей язычке левого лёгкого, 5 в нижней доле. Деление лёгких на сегменты позволяет точнее определять локализацию патологического процесса и выполнять экономные сегментарные резекции. Сегменты состоят из долек, каждая из них включает 12–18 ацинусов, идущих от терминальной бронхиолы.

Артериальные сосуды лёгкого расположены по ходу ветвления бронхов и формируют бронхососудистые пучки. Лёгкие имеют две кровеносные системы: из большого круга кровообращения по лёгочной артерии в лёгкие поступает венозная кровь для оксигенации, а снабжение артериальной кровью лёгкого как органа происходит из бронхиальных артерий.

Лёгочная артерия выходит из правого желудочка и после ветвления образует альвеолярные капилляры. Из них кровь поступает в лёгочные вены, а оттуда — в левое предсердие. Лёгочная артерия, альвеолярные капилляры и лёгочные вены составляют малый круг кровообращения. Система лёгочных вен расположена отдельно от бронхососудистых пучков. Из ацинуса кровь попадает в посткапиллярные венулы, а затем в мелкие вены, расположенные по периферии долек в междольковой плевре.

Бронхиальные артерии отходят от аорты и ветвятся вместе с бронхами и бронхиолами. Функция бронхиальных артерий — доставка питательных веществ во все структуры респираторного дерева. Бронхиальные вены расположены здесь же, они впадают в вены большого круга кровообращения.

Сосудистое сопротивление в малом круге кровообращения примерно в 10–16 раз ниже, чем в большом круге, причём артерии создают 50% сосудистого лёгочного сопротивления, микроциркуляторные сосуды, включая артериолы, — 20%, вены — 30%. В большом круге кровообращения микрососуды испытывают 65–70% всего сосудистого сопротивления. Таким образом, основные резистивные сосуды малого круга — лёгочные артерии диаметром 100–1000 мкм. Артериолы малого круга кровообращения, в отличие от артериол большого круга, содержат мало гладкомышечных клеток и существенно не влияют на кровоток. В артериолах происходит частичный обмен газов между кровью и альвеолярным пространством, что имеет значение при ускорении капиллярного кровотока. Лёгочные капилляры короче и на 80% шире системных капилляров, они обычно содержат 200–300 мл крови. В норме кровь проходит через капилляры за 0,5–0,75 с, успевая повысить парциальное напряжение кислорода с 40 до 100 мм рт.ст. Однако этого времени недостаточно при резком ускорении капиллярного кровотока, снижении диффузионной способности альвеолокапиллярных мембран, низком сродстве гемоглобина к кислороду (при ацидозе, лихорадке, метгемоглобинозах).

При умеренном увеличении внутрисосудистого давления крови пульмональные артерии и вены бывают расширены (а не спазмированы, как в большом круге), что снижает сосудистое сопротивление и предотвращает перегрузку правого желудочка. Происходит открытие дополнительных микрососудов (спавшихся капилляров, артериоловенулярных шунтов). Увеличение объёма лёгких на вдохе способствует увеличению просвета внеальвеолярных сосудов с одновременным сдавлением капилляров растянутыми стенками альвеол (с соответствующим ослаблением оксигенации крови). При этом общее сосудистое сопротивление практически неизменно. Однако при глубоком дыхании и эмфиземе лёгких сопротивление микроциркуляторных сосудов возрастает в большей степени, что способствует лёгочной гипертензии.

Гистологическое строение лёгких

Респираторное дерево подразделяют на верхние отделы (носоглотка и придаточные пазухи, гортань) и нижние (трахея, бронхи, бронхиолы, включая терминальные). В них происходит кондиционирование (очищение, увлажнение, согревание холодного, охлаждение горячего) воздуха и проведение его к респираторному отделу. Воздухоносные пути выполняют также функции звукообразования и обоняния.

Трахея —полая трубка длиной в среднем до 25 см и диаметром до 2,5 см. Стенка трахеи укреплена хрящевыми полукольцами неправильной формы, что придаёт ей жёсткость и упругость. Задняя стенка трахеи примыкает к стенке пищевода, не содержит хрящевой ткани и имеет вид мембраны (мембранозная стенка). Слизистая оболочка выстлана эпителием из слизистых, реснитчатых и базальных клеток. В подслизистом слое расположены слизистые железы, их протоки выходят на поверхность эпителия, образуя так называемые ямки. За подслизистым слоем — гладкомышечный слой, хрящевые пластинки и фиброзно-эластический каркас.

Бронхи —продолжение трахеи. Бронхиальное дерево включает правый и левый бронхи, долевые и 19 сегментарных бронхов. Правый бронх отходит от трахеи под меньшим углом по сравнению с левым, что приводит к более частому поражению его и правого лёгкого аспирированными микроорганизмами, пылевыми частицами и инородными телами. Гистологическое строение стенки совпадает со строением трахеи.

Бронхиолы —продолжение мелких бронхов, они проводят воздух в ацинусы. Отличие бронхиол от бронхов — меньший диаметр, отсутствие хряща и слизистых желёз, особенности слизистой оболочки. Слизистая бронхиол выстлана респираторным эпителием, в дистальном направлении количество слоёв в нём убывает, исчезают слизистые клетки и возникают нереснитчатые клетки Клара.

Строма и сосуды представлены перибронхиальной соединительной тканью и веточками лёгочной и бронхиальной артерий. Лимфатическая система лёгкого наименее изучена. Полагают, что лимфатические сосуды раздельно собирают лимфу от бронхососудистых пучков в периваскулярную ткань лёгочной артерии, затем в бронхопульмональные, перибронхиальные и паратрахеальные лимфатические узлы, а от ацинусов — в плевру.

Респираторный отдел имеет структурно-функциональную единицу — ацинус, его основная функция — газообмен. Структурные компоненты ацинуса — респираторная бронхиола (2–3 порядка), альвеолярные протоки (2–6 порядков) и альвеолярные мешочки. Стенки респираторных бронхиол имеют участки, аналогичные строению терминальных бронхиол. Они содержат гладкомышечные клетки и альвеолы. Альвеолярные протоки имеют на конце скопление альвеол в виде слепых, гроздеподобных структур, называемых альвеолярными мешочками. В каждой дольке по 3–5 ацинусов, в лёгком их более 300 млн. Респираторная часть лёгкого состоит из эпителиальной выстилки альвеол и интерстициальной ткани.

Лёгочные альвеолы имеют однослойную эпителиальную выстилкустенок, в ней преобладают пневмоциты I и II типов. Пневмоциты I типа — крупные, плоские клетки, покрывающие до 95% поверхности альвеол в зонах газообмена.Пневмоциты II типарасположены в местах стыка альвеол, имеют кубическую форму, занимают всего 5% площади альвеол и непосредственно в газообмене не участвуют. Эпителий лежит на базальной мембране, примыкающей к базальной мембране капилляра. Нейроэндокринные клетки, или клетки Кульчицкого сконцентрированы в бронхах в области нервных окончаний, строме, вблизи сосудов, среди альвеолярного эпителия, где их называют пневмоцитами III порядка.

Аэрогематический барьер. Капилляры и прилежащие к ним пневмоциты I типа формируют аэрогематический барьер — основное место газообмена в организме, занимающее 95% площади альвеол. Аэрогематический барьер имеет толщину 0,5 мкм. В состав барьера входит выстилающая альвеолярную поверхность плёнка сурфактанта (компонент защитной системы лёгких).

Интерстициальная ткань респираторных отделов включает строму и сосуды. Сосуды представлены терминальными веточками лёгочной артерии и артериолами. Последние содержат эластическую мембрану, альвеолярные капилляры, клеточные элементы (фибробласты, миофибробласты, интерстициальные макрофаги и др.) и компоненты экстрацеллюлярного матрикса (коллагеновые и эластические волокна, протеогликаны, гликопротеины).

Клетки дыхательной системы

Клетки слизистой оболочки. Преддверие носа покрыто многослойным плоским эпителием, слизистая оболочка носовых ходов и носоглотки — однослойным многорядным мерцательным эпителием (кроме нижнего отдела глотки и верхних отделов гортани, где расположен многослойный плоский неороговевающий эпителий). Нижний отдел гортани, трахея, бронхи содержат пласт однослойного многорядного мерцательного эпителия с многочисленными слизистыми (бокаловидными) клетками. Среди клеток эпителиальной выстилки нижних отделов воздухоносных путей есть также антигенпредставляющие клетки Лангерханса,имеющие моноцитарное происхождение, нейроэндокринные клетки (в том числе, клетки Кульчицкого,синтезирующие бомбезин, кальцитонин, серотонин). В эпителии бронхиол расположены многочисленные безреснитчатые эпителиальные клетки Клара,секретирующие гликозаминогликаны и участвующие в инактивации токсинов. Железы подслизистой оболочки воздухоносных путей преимущественно слизистые.

Собственная пластинка слизистой оболочки — рыхлая волокнистая соединительная ткань с обилием эластических волокон. Здесь присутствуют тучные клетки, фибробласты, макрофаги, дендритные клетки, T- и B-лимфоциты, плазматические клетки.

Мышечные элементы —поперечнополосатые мышечные волокна в верхних отделах воздухоносных путей, гладкомышечные клетки между хрящевыми незамкнутыми кольцами трахеи (её задняя поверхность), в стенках бронхов и бронхиол.

Гиалиновый хрящ разнообразной конфигурации расположен в стенках воздухоносных путей (кроме бронхиол). Он предотвращает спадение бронхов и бронхиол, обеспечивая циркуляцию воздуха.

Альвеолярный эпителий. К рождению ребёнка лёгкие содержат около 60 млн альвеол, их количество растёт в первые 2 года жизни. К возрасту 4–8 лет количество альвеол достигает приблизительно 375 млн. Респираторную поверхность альвеол на 90% покрывают плоские респираторные клетки (альвеолоциты I типа), остальную поверхность — вырабатывающие сурфактант клетки кубической формы (альвеолоциты II типа).

Сурфактант —смесь фосфолипидов, белков и углеводов, образующих мономолекулярный слой плёнки. Плёнка выстилает изнутри альвеолы и предотвращает их спадение.

Альвеолярные макрофаги — подвижные клетки на внутренней поверхности альвеол и межальвеолярных перегородок. Альвеолярные макрофаги происходят из костномозговых предшественников моноцитов и созревают в лёгочном интерстиции. Эти клетки осуществляют неспецифическую защитную функцию, очищая бронхиолы и альвеолы от повреждающих агентов (альвеолярный клиренс). Клеточные механизмы неспецифической защиты наиболее значимы в респираторных отделах лёгочной ткани, где нет мукоцилиарной системы. Другие важнейшие клетки этой системы — клетки гематогенного происхождения — полиморфноядерные лейкоциты, лаброциты и эозинофилы. При нарушении альвеолярного клиренса и других барьерных систем возможно развитие интерстициальных болезней лёгких.

Дата добавления: 2015-06-04