Ошибки вследствие непредсказуемости или «недоброжелательности» окружающей среды 3 страница

Есть однако путь, которым гены забастовки могли бы преимущественно передаваться – забастовки, выгодной выборочно, только собственному домашнему гнезду забастовщиков, гнезду, которое они оставили и в котором растут их репродуктивные родственники. Так может случаться, если рабозахватчики имеют привычку возвращаться, и делать повторные набеги на то же самое гнездо, но при этом нужно, чтобы противорабская адаптация должна возникнуть прежде, чем куколка раба оставила своё домашнее гнездо. Как только рабы прибыли в гнездо рабозахватчиков, они эффективно выпадают из гонки вооружений, так как они больше не имеют никаких возможностей влиять на успех их репродуктивных родственников. Рабозахватчики могут развивать манипулятивную адаптацию любой степени сложности – физической или химической, феромонов или мощных наркотиков, которая не позволит рабам развивать контрмеры.

На деле сам тот факт, что рабы не могут развивать контрмеры, влечёт снижение вероятности того, что манипулятивные методы рабозахватчиков будут очень сложны: этот факт – что рабы не могут принять ответные меры, в эволюционном смысле означает, что рабозахватчики не должны тратить дорогостоящие ресурсы на сложную и искушенную манипулятивную адаптацию, потому что простых и дешёвых будет достаточно. Пример муравьиного рабства довольно специфичен, но он иллюстрирует особенно интересную ситуацию, в которой одна из сторон гонки вооружений считается полностью проигравшей.

Здесь удобно провести аналогию с гибридной лягушкой Rana esculenta (White 1978). Эта обычная европейская лягушка, съедобная лягушка французских ресторанов – не вид в нормальном смысле слова. Особи этого «вида» – в самом деле гибридные формы двух других видов, озёрной лягушки Rana ridibunda и прудовой лягушки R. lessonae, различающиеся по плоидности. Есть две различные диплоидные формы и две различные триплоидные формы R. esculenta. Для простоты я рассмотрю только одну из диплоидных форм, но рассуждения справедливы для всех подвидов. Эти лягушки сосуществуют с R. lessonae. Их диплоидный кариотип состоит из одного набора хромосом lessonae и одного набора хромосом ridibunda. В мейозе они отказываются от хромосом lessonae и производят гаметы чистых ridibunda. Они спариваются с особями lessonae, тем самым восстанавливая гибридный генотип в следующем поколении. У этой расы – тела от Rana esculenta, поэтому гены ridibunda – репликаторы зародышевой линии, а гены lessonae – тупиковой линии. Репликаторы тупиковой линии могут проявлять фенотипические эффекты. Они даже могут подвергаться естественному отбору – но последствия такого естественного отбора не имеют отношения к эволюции (см. главу 5). Чтобы облегчить понимание следующего параграфа, я обозначу R. esculenta буквой H (гибрид), R. ridibunda – буквой G (для зародышевой линии) и R. lessonae – буквой D (для тупиковой линии, хотя нужно помнить, что гены «D» гены являются репликаторами тупиковой линии только в H лягушках; но в лягушках «D» они – нормальные репликаторы зародышевой линии).

Теперь рассмотрим ген в генофонде D, который оказывает такой эффект на тело D, который заставляет его отказаться от спаривания с H. Такой ген должен быть одобрен естественным отбором против его аллели благосклонности к H, так как позже он остановится в теле H следующего поколения, и будет отвергнут в мейозе. Гены G не отвергаются в мейозе, и они будут отобраны, если влияют на тела H так, чтобы они преодолели нежелание D особей спариваться с ними. Поэтому мы должны наблюдать гонку вооружений между генами G, действующими на тела H, и генами D, действующие на тела D. В соответствующих телах оба набора генов – репликаторы зародышевой линии. Но как насчёт генов D генов, действующих на тела H? Они должны иметь такое же мощное влияние на фенотип H, как и гены G, так как они составляют точно половину генома H. Было бы наивно ожидать, что они будут вести гонку вооружений против генов G в телах H, которые они разделяют. Но в телах H те же гены D находятся в том же самом положении, в каком находятся муравьи, захваченные как рабы. Любая адаптация, носителем которой они будут в теле H, не сможет перейти в следующее поколение; гаметы, произведенное особью H, независимо от развития его фенотипа и реального выживания – возможно, под влиянием генов D, – это строго гаметы G. Как муравьи – потенциальные рабы могут быть отобраны на сопротивление захвату пока они ещё в своём домашнем гнезде, но они не могут быть отобраны на разрушение гнезда рабозахватчика, когда они уже находятся там, так и гены D гены могут быть изначально отобраны на сопротивление включению в геномы H, но будучи туда включены, становятся уже вне отбора, хотя при этом могут проявлять фенотипические эффекты. Они проигрывают гонку вооружений, потому что они – тупиковая линия. Аналогичное рассмотрение можно сделать в отношении рыбы гибридного «вида» Poeciliopsis monacha-occidentalis (Мейнард Смит 1978a).

Неспособность рабов к развитию противоадаптаций была первоначально озвучена Триверсом и Харом (1976) в их теории межполовой «гонки вооружений», отражающейся на соотношении полов у общественных перепончатокрылых. Это – одно из наиболее известных недавних обсуждений конкретной гонки вооружений, и его стоит рассмотреть далее. Развивая идеи Фишера (1930a) и Гамильтона (1972), Триверс и Хар нашли, что эволюционно стабильное соотношение полов у муравьёв с одной-единственной оплодотворённой царицей во всём гнезде просто невозможно предсказать. Если принять, что царица имеет всю власть над полом репродуктивных потомков (молодыми «принцессами» и самцами), то устойчивое отношение инвестиций ресурсов в самцов и самок будет 1:1. Если, с другой стороны принять, что не откладывающие яйца рабочие владеют всей властью над инвестициями в молодняк, то устойчивое отношение будет 3:1 в пользу самок, в конечном счёте вследствие гаплодиплоидной генетической системы. Поэтому существует потенциальный конфликт между царицей и рабочими. Триверс и Хар рассмотрели доступные данные (по общему признанию – несовершенные), и сообщили о в среднем хорошем соответствии с предсказанием соотношения 3:1, из чего они заключили, что обнаружили свидетельство власти рабочих, выигравших сражение против власти царицы. Это была толковая попытка использовать реальные данные для проверки гипотезы, часто относимой к непроверяемым, но ей, как и другим инновационным попыткам, легко придраться. Александер и Шерман (1977) выражали недовольство методикой обработки данных Триверсом и Харом, и также предложили альтернативное объяснение смещённого в сторону самок отношения полов, обычного у муравьёв. Их объяснение («локальное соперничество партнёров»), как и объяснение Триверса и Хара, базируется на идеях Гамильтона, а именно – на его статье об экстраординарных отношениях полов(1967).

Это противоречие оказало хороший стимулирующий эффект на дальнейшие работы. Особенно показательна в контексте гонок вооружения и манипуляций статья Чарнова (1978), который изучал происхождение эусоциальности, и который предлагает потенциально важную версию «принципа жизни-обеда». Его аргументация применима как для диплоидных, так и гаплодиплоидных организмов; вначале я рассмотрю диплоидный случай. Рассмотрим мать, чьи старшие дети всё ещё не покинули гнездо, когда следующий помёт уже вылупился. Когда им приходит время покинуть гнездо и начать собственное размножение, молодняк может вместо этого предпочесть остаться, и помогать выращивать своих молодых родных братьев. Как теперь хорошо известно, при всех прочих равных условиях такому неоперившемуся юнцу должно быть генетически всё равно – растить ли своё потомство, или растить полных родных братьев (Гамильтон 1964a, b). Но предположим, что старая мать может как-то манипулировать решениями её старших детей: «предпочла» бы она, чтобы они ушли и растили свои собственные семьи, или – остались и выращивали её следующий выводок? Очевидно ей выгодно, чтобы они остались и выращивали её следующий выводок, так как внуки вполовину менее ценны, чем дети. (Эта аргументация неполна. Если бы она всю жизнь направляла всех своих детей на работу по выращиванию молодняка, то у неё было бы всё больше стерильных чернорабочих, а её зародышевая линия прекратилась бы. Мы должны предположить, что она направляет какое-то потомство того же самого генетического типа на развитие в репродуктивных особей, а другого типа – на развитие в рабочих). Тогда отбор одобрит такие манипулятивные тенденции у родителей.

Обычно когда мы постулируем отбор в пользу манипуляции, мы покорно отмечаем отсутствие у жертвы возможности противоотбора на сопротивление манипуляции. Красота позиции Чарнова состоит в том, что в этом случае не будет никакого противоотбора. «Гонка вооружений» будет капитуляцией, потому что одна сторона, если можно так выразиться, даже не старается. Манипулируемое потомство, как мы видели, индифферентно к альтернативе – растить ли новых родных братьев, или своё собственное потомство (опять предполагаем, что «при прочих равных условиях»). Поэтому, хотя мы и можем постулировать обратную манипуляцию родителей потомством, эта манипуляция ограничена, по крайней мере – в приведённом Чарновым простом примере, преобладанием манипуляцией родителей потомством. Эта асимметрия будет добавлена к списку родительских преимуществ, предлагаемому Александером (1974), но я нахожу её более убедительной, чем любой другой пункт в списке.

На первый взгляд может показаться, что аргументация Чарнова неприменима к гаплодиплоидным животным, и дескать жаль, что большинство социальных насекомых гаплодиплоидны. Но это ощущение ошибочно. Сам Чарнов показывает это в специальном предположении про популяцию с несмещённым отношение полов; в этом случае даже у гаплодиплоидных видов самкам безразлично – растить ли родных братьев и сестёр (r = среднее между 3/4 и 1/4) или потомство (r = 1/2). Но Крейг (1980) и Графен (в подготовке) независимо показывают, что Чарнову даже не требовалось предполагать наличие несмещённого отношения полов. Потенциальному рабочему так и так безразлично – растить ли родных братьев или потомство, каким бы ни было отношение полов в популяции. Следовательно предполагаем, что отношение полов популяции смещено самкой, даже предполагаем, что оно соответствует предсказанному Триверсом и Харом значению 3:1. Так как рабочий находится в более близком родстве с сестрой, чем с братом или потомством любого пола, то может показаться, что он «предпочтёт» растить родных братьев а не потомков, учитывая такое смещённое самкой отношение полов: разве он не извлекает пользу главным образом из ценных сестёр (плюс немного относительно бесполезных братьев) когда он предпочитает уход за родными братьями? Но это рассуждение пренебрегает относительно большой репродуктивной ценностью самцов в такой популяции из-за их редкости. Рабочий не может быть в близким родстве с каждым из своих братьев, но если самцы редки в популяции как целом, то каждый этих братьев с высокой вероятностью будет родоначальником будущих поколений.

Математика свидетельствует, что вывод Чарнова применим даже шире чем он предположил. И у диплоидных, и у гаплодиплоидных видов, при любом соотношении полов популяции, отдельно взятой самке теоретически безразлично, растить ли ей своё потомство, или более молодых родных братьев. Ей однако небезразлично, растят ли её дети своих собственных детей (её внуков), или своих родных братьев: она предпочитает, чтобы они растили своих родных братьев (её потоков), а не своё потомство (внуков). Поэтому, если ставить вопрос о манипуляции в такой ситуации, то манипулирование потомков родителями более вероятно, чем манипулирование родителей потомками.

Может показаться, что выводы Чарнова, Крейга и Графена радикально противоречат таковым Триверса и Хара касательно соотношения полов у социальных перепончатокрылых. Заявление о том, что при любом соотношении полов самке этих видов безразлично кого растить – родных ли братьев, или потомство, выглядит эквивалентным заявлению, что ей также безразлично отношение полов в её гнезде. Но это не так. По-прежнему верно то, что – учитывая предположение о контроле над инвестициями в репродуктивных самцов и самок рабочими, итоговое эволюционно-стабильное соотношение полов будет не обязательно совпадать с эволюционно-стабильным отношением полов, учитывающим контроль царицы. В этом смысле рабочему небезразлично соотношение полов: он может продуктивно действовать, далеко смещая соотношение полов от значения, к которому стремится царица.

Анализ Триверсом и Харом точного характера конфликта между царицей и рабочими по поводу соотношения полов может быть расширен так, чтобы он далее освещал концепцию манипуляции (например, Oster & Уилсон 1978). Следующий отчёт получен от Графена (в подготовке). Я не буду забегать вперёд насчёт деталей его заключения, но хочу подчеркнуть принцип, который явно используется в его анализе, и который также используется Триверсом и Харом. Вопрос не в том, «успешно ли достигнуто “наилучшее” соотношение полов?». Напротив, мы делаем рабочее предположение, что естественный отбор в рамках каких-то ограничений достиг результата, и затем спрашиваем, что это были за ограничения (см. главу 3). В нашем случае мы соглашаемся с Триверсом и Харом в том, что эволюционно-стабильное соотношение полов кардинально зависит от того, на чьей стороне гонки вооружений находится практическая власть, но мы признаём более широкий диапазон возможных властных конфигураций, чем они делали. В результате, Триверс и Хар выявили последствия двух альтернативных предположений об обладании властью: первом – всей властью обладает царица, и вторым – всей властью обладают рабочие. Но можно сделать и много других возможных предположений, и из каждого будет следовать предсказание различного эволюционно-стабильного соотношения полов. Действительно, в других местах их статьи, Триверс и Хар рассматривают некоторые из них, например предположение, что рабочие способны сами откладывать яйца с самцовым эмбрионом.

Графен, как и Балмер с Тейлором (в подготовке), исследовал последствия предположительной ситуации, когда власть разделена следующим образом: царица обладает абсолютной властью над полом откладываемых ею яиц; рабочие обладают абсолютной властью над кормлением личинок. Таким образом, рабочие могут определять, какая доля доступных самочьих яиц разовьётся в цариц, а какая – в рабочих. В их власти морить голодом молодняк того или другого пола, но они могут действовать в рамках ограничений, задаваемых царицей, определяющей пол яиц. Во власти царицы – откладывать яйца с любым выбранным ею соотношением полов, включая полный отказ откладывать яйца того или другого пола. Но будучи отложенными, эти яйца оказываются отданными на милость рабочих. Царица могла бы например, проводить стратегию (в смысле теории игр) откладывания только мужских яиц весь данный год. Рабочие, как можно ожидать – неохотно, не имея иного выбора, будут растить своих братьев. Царица в этом случае может блокировать некоторые стратегии рабочих, таких, как «предпочтительное выкармливание сестёр», просто потому, что в этой «игре» она «ходит» первой. Но рабочие могут делать и другие вещи.

Используя теорию игр, Графен показывает, что только определённые стратегии царицы являются эволюционно-стабильными ответами на специфические стратегии рабочих, и только определённые стратегии рабочих – эволюционно-стабильные ответы на особые стратегии царицы. Интересный вопрос – что есть эволюционно-стабильные комбинации стратегий рабочих и царицы? Оказывается, что существует более чем один ответ – целых три эволюционно-стабильных состояния для данного набора параметров. Конкретные заключения Графена – не есть предмет моего рассмотрения здесь, хотя и отмечу, что они интересно «анти-интуитивны». Обращаю внимание, что эволюционно стабильное состояние модели популяции зависят от предположений насчёт распределения власти. Триверс и Хар противопоставляли два возможных крайних предположения – абсолютная власть рабочих против абсолютной власти царицы. Графен исследовал одно вероятное распределение власти – царица имеет власть над яйцами, а рабочие – над выкармливанием личинок. Но как я уже отметил, можно сделать и другие, весьма многочисленные предположения о распределении власти. Из каждого предположения следуют различные предсказания об эволюционно стабильном соотношении полов, и проверка этих предсказаний может быть использована как свидетельство том или ином распределении власти в гнезде.

Например, мы могли бы сфокусировать наше исследовательское внимание на точном моменте, когда царица «решает», оплодотворить ли данное яйцо или нет. Логично предположить, что раз уж это происходит в внутри тела царицы, конкретное решение, вероятно будет выбрано в свете выгоды для генов царицы. Вероятно это так, но это – как раз то предположение, которое собирается объявить своей темой доктрина расширенного фенотипа. В данный момент мы просто обращаем внимание на потенциальную возможность рабочих манипулировать нервной системой царицы, феромонами или иными средствами, чтобы подчинять её поведение своим генетическим интересам. Точно так же как нервы и мускулы рабочего прямо ответственны за выкармливание личинок, но из этого мы не обязаны предполагать, что конечности рабочего двигаются только в интересах генов рабочего. Как хорошо известно, имеется мощный поток феромонов от царицы к рабочим, и легко представить себе мощную манипуляцию поведения рабочего царицей. Дело в том, что всякое предположение о власти должно быть урожайным на проверяемые предсказания о соотношении полов, и именно за эту проницательность мы должны благодарить Триверса и Хара, а не за конкретную модель предсказания которой им довелось проверять.

Вполне мыслимо, что у некоторых перепончатокрылых именно самцы могли бы обладать такой властью. Брокманн (1980) проводит интенсивное изучение ос-строителей Trypoxylon politum. Это «одиночные» (в противоположность истинно социальным) осы, но они не всегда совсем одни. Как и у других видов, каждая самка строит гнездо (в данном случае из грязи), снабжает его парализованной добычей (пауками), откладывает одно яйцо на добыче, затем запечатывает гнездо и начинает цикл снова. У многих перепончатокрылых самка всю жизнь носит в себе запас спермы, однократно полученный в ходе одного оплодотворения в начале жизни. Однако самки T. politum в течение взрослой жизни совокупляются часто. Самцы часто посещают самочьи гнёзда, не упуская возможность совокупиться с самкой при каждом её возвращении к гнезду. Самец может часами сидеть пассивно в гнезде, вероятно помогая охранять его от паразитов, и борясь с другими самцами, которые пытаются войти. Поэтому в отличие от большинства самцов перепончатокрылых, самец Т. politum присутствует на сцене событий. Не может ли он поэтому иметь потенциальную возможность влиять на соотношение полов, примерно так же, как было постулировано в отношении рабочих муравьёв?

Каких последствий можно ожидать от обладания самцами властью этого рода? Так как самец передаёт все свои гены дочерям, но никак не сыновьям его партнёра, то будут одобрены гены склоняющие самцов благоволить дочерям, а не сыновьям. Если бы самцы обладали полной властью, полностью определяя соотношение полов у потомства их партнёрши, то последствия были бы очень странными. Ни одного самца не родилось бы в первый год мужской власти. В результате, на следующий год все отложенные яйца были бы неоплодотворёнными, а поэтому из них бы вышли самцы. Популяция бы сильно колебалась в численности, и затем совсем вымерла (Гамильтон 1967). Если бы самцы обладали ограниченной властью, то последствия были бы менее радикальными, а ситуация была бы формально аналогичной ситуации «ведущей X хромосомы» в нормально диплоидной генетической системе (глава 8). В любом случае следует ожидать, что самец перепончатокрылых, если б у него оказались возможности влиять на соотношение полов детей его партнёра, будет стараться сместить его в пользу самок. Он мог бы делать это, стараясь повлиять на решение своего партнёра выделить сперму из её спермохранилища. Не ясно, как бы он мог это делать на практике, но известно, что царица у медовых пчёл откладывает женское яйцо дольше, чем мужское – возможно дополнительное время используется для оплодотворения. Было бы интересно пробовать экспериментально задержать царицу в середине процесса отложения яйца, и посмотреть, увеличила ли задержка шанс появления женского яйца.

Демонстрирует ли самец Т. politum какое-либо поведение, которое мы могли бы заподозрить как попытку такой манипуляции – например старание продлить отложение яйца? Брокманн описывает любопытный поведенческий паттерн, названный ей «держанием». Он перемежается с копуляцией в течение последних минут перед отложением яйца. В дополнение к кратким копуляциям на протяжении всей стадии закладки провианта, финальное отложение яйца и запечатывание гнезда предваряется длительным периодом повторяющихся копуляций, длящихся много минут. Самка заходит головой вперёд в вертикальное, в форме трубы органа гнездо из глины, и толкается головой в группу парализованных пауков, размещённых в конце гнезда. Её брюшко оказывается на уровне входа в гнездо, и в этом положении самец совокупляется с нею. Затем самка разворачивается так, чтобы её голова высовывалась из гнезда, и исследует пауков с кончиком своего брюшка, как будто собирается откладывать яйцо. Самец в это время «держит» её голову передними лапками примерно полминуты, захватывает её антенны и оттягивает её далеко от пауков. Затем она поворачивается, и они совокупляются снова. Потом она снова поворачивается, чтобы исследовать пауков брюшком, самец снова держит её голову и тянет её. Этот цикл повторяется до полдюжины раз. Наконец, после особенно длинного периода держания за голову, самка кладет яйцо.

Как только яйцо положено, его пол фиксирован. Мы уже рассмотрели гипотетическую возможность рабочих муравьёв манипулировать нервной системой своей матери, вынуждая её изменить в своих генетических интересах принятое ею решение насчёт оплодотворения. Брокманн предполагает, что самец Т. politurn, возможно пытается проводить подобную диверсию, где держание головы и оттягивание могут быть проявлением его техники манипуляции. Когда самец захватывает антенны самки и оттягивает её далеко от пауков, которых она исследует брюшком, не вынуждает ли он отсрочить отложения яйца, тем самым увеличив шансы, что яйцо будет оплодотворено в яйцеводе? Правдоподобность этого предложения может зависеть от точного места, где яйцо находится в теле самки во время захвата. А может он, как предложил доктор В. Д. Гамильтон, шантажирует самку угрозой откусить ей голову, если она не отсрочит момент откладывания яйца до завершения дальнейших копуляций? Возможно, ему выгодны повторные копуляции просто потому, что они переполняют внутренние проходы самки его спермой, тем самым повышая шанс, что яйцо столкнется с нею без преднамеренного выпуска её самкой из спермохранилища. Ясно, что это только предположения для дальнейших исследований, и Брокманн, вместе с Графеном и другими, развивают их. Предварительные признаки, как я понимаю, не поддерживают гипотезу о том, что самцы реально преуспевают во власти над соотношением полов.

Предназначение этой главы – начать процесс подрыва доверия читателя к центральной теореме эгоистичного организма. Эта теорема гласит, что от индивидуальных животных следует ожидать деятельности в пользу их собственной итоговой приспособленности, в пользу копий своих генов. В этой главе показано, что животные с весьма высокой вероятностью будут упорно и энергично трудиться в пользу генов некоторого другого индивидуума, и в ущерб их собственной пользе. Это не обязательно лишь временный отход от центральной теоремы, краткий эпизод манипулятивной эксплуатации, который закончится тогда, когда противоотбор на линии жертвы восстановит баланс. Я предположил, что такие фундаментальные асимметрии, как принцип жизни-обеда, и эффекта «редкого врага» покажут нам, что многие гонки вооружений достигают устойчивого состояния, в котором животные на одной стороне фронта постоянно работают на благо животных на другой стороне, причиняя самим себе вред; труд – упорный, энергичный и бессмысленный – против своих генетических интересов. Когда мы видим особей вида, регулярно ведущих себя определённым образом, «купание в муравьях» у птиц или что-то вроде этого, мы способны лишь чесать затылки от удивления – как такое поведение может приносить пользу итоговой приспособленности животных? Как могут приносить пользу птице муравьи, бегающие по всему оперению? Это использование муравьёв для очистки от паразитов, или что-то ещё? Вывод этой главы состоит в том, что нам нужно вместо этого спрашивать, чьей итоговой приспособленности такое поведение выгодно? Собственной выгоде этого животного, или выгоде некоего манипулятора, скрывающегося за кулисами сцены? В случае «купания в муравьях» кажется разумным поразмышлять о выгоде для птицы, но видимо мы должны хотя бы упомянуть вероятность, что это поведение является адаптацией во имя пользы муравьёв!

Глава 5. Активный репликатор зародышевой линии

В 1957 году Бизер доказал, что «ген» более не может рассматриваться как единственная, унитарная концепция. Он разложил его на три ипостаси: мутон – минимальная единица мутационных изменений; рекон – минимальная единица рекомбинации; цистрон был определён так, что его непосредственно можно было применить только к микроорганизмам, но более продуктивно его следовало бы понимать как единицу, ответственную за синтез одной цепи полипептида. Я предложил четвертую ипостась – оптимон, единицу естественного отбора (Докинз 1978b). E. Майр (личное общение) независимо предложил термин «селектон», служащий той же цели – оптимон (или селектон) – «нечто», что мы имеем в виду, когда мы говорим об адаптации как о сущности, призванной служить пользе чего-то. Вопрос в том, что есть это «чего-то»; и что есть оптимон?

Вопрос о том, что есть «единица отбора» обсуждался время от времени в литературе как по биологии (Wynne-Edwards 1982; Williams 1988; Lewontin 1970a; Lee 1977; Докинз 1978a; Александр & Borgia 1978; Wright 1980), так и философии (Hull 1980a,b; Wimsatt в подготовке). Теологический аргумент на первый взгляд выглядит вполне бесполезным. Халл и вправду впрямую расценивает его как «метафизический» (хотя и не вредный). Должен оправдать мой интерес к нему. Почему имеет значение, что именно мы рассматриваем как единицу отбора? На это есть различные причины, но приведу только одну. Я согласен с Вильямсом (1966), Курио (1973) и другими в том, что существует потребность развивать серьёзную науку об адаптациях – телеономию, как назвал её Питтендрих (1958). Центральной теоретической проблемой телеономии будет природа той сущности, для чьей пользы так сказать адаптации существуют. Существуют ли они для пользы отдельного организма, или для пользы группы или вида, членом которых является особь, или для пользы несколько меньшей единицы внутри отдельного организма? Это, как уже подчёркивалось в главе 3, очень важно. Адаптация во имя пользы группы будет весьма отличной от адаптации во имя пользы особи.

Гулд (1977b) излагает то, что на первый взгляд выглядит предметом спора:

Обозначение индивидуумов как единиц отбора – центральная тема размышлений Дарвина… Индивидуумы – это единицы отбора; «борьба за существование» имеет смысл среди индивидуумов… За прошедшие 15 лет вызовы Дарвиновскому акценту на особях пришли как сверху, так и снизу. Сверху подошёл шотландский биолог В. C. Винн-Эдвардс покусившись на ортодоксию пятнадцать лет назад, утверждая, что не особи, но группы являются единицами отбора, по крайней мере при эволюции социального поведения. Снизу недавно выступил английский биолог Ричард Докинз, заявив что сами гены являются единицами отбора, а особи – просто их временные хранилища.

Гулд высказывает идею об иерархии уровней в организации жизни. Он видит себя взгромоздившимся на середине лестницы; выше его – групповые селекционисты, а ниже – генные селекционисты. Эта и следующие главы покажут, что такое разделение ложно. Конечно, существует иерархия уровней биологической организации (см. следующую главу), но Гулд применяет её некорректно. Обычные разногласия между отбором групп и индивидуальным отбором в принципе отличаются от кажущихся разногласий между индивидуальным отбором и отбором генов. Неправильно воспринимать эту троицу как нечто, организованное в одномерную лестницу, в которой понятия «выше» и «ниже» имеют смысл какой-то последовательности. Я покажу, что хорошо осмысленные противоречия между группой и особью заключаются в том, что я назову «отбором носителя» и могут быть расценены как фактический биологический спор о единицах естественного отбора. С другой стороны, атака «снизу», является действительно поводом к размышлениям о том, нам нужно иметь в виду, говоря о единице естественного отбора.

Если предвосхищать выводы этих двух глав, то есть два способа, которыми мы можем охарактеризовать естественный отбор. Оба правильны; они лишь сосредотачиваются на различных аспектах того же самого процесса. Эволюция – это внешнее и видимое проявление различной выживаемости альтернативных репликаторов (Докинз 1978a). Гены – это репликаторы; организмы и группы организмов лучшие не рассматривать как репликаторы; они – транспортные средства, в которых путешествуют репликаторы. Отбор репликатора – процесс, в ходе которого некоторые репликаторы выживают за счёт других репликаторов. Отбор носителя – процесс, в ходе которого некоторые носители оказываются успешнее других носителей в деле обеспечении выживания своих репликаторов. Противоречие между групповым и индивидуальным отбором – противоречие между конкурирующими требованиями двух этих видов носителей. Противоречие между отбором генов и отбором особей (или групп) – противоречие между (когда мы говорим о единице отбора) подразумеваемым носителем вообще, или репликатором. Почти той же точки зрения придерживался философ Д. Л. Халл (1980a, b), но позже некоторые полагали, что я предпочитаю упорствовать в моей собственной терминологии, и не принимать его «инетракторов» и «эвольверов».

Дата добавления: 2015-06-27