Микология

Вводная часть

История микологии. Античный период. Теофраст и Плиний старший о грибах.

Эпоха Возрождения. Бок, Клаузиус и Гук о грибах. Унгер «Книга о сыпях растений».

Новый период. Работы Антона де Бари. Учение о паразитных грибах на растениях. Исследования онтогенеза (циклов развития). Развитие микологической морфологии, цитологии и физиологии. Школа Антона де Бари.

История кафедры микологии и альгологии биологического факультета МГУ и современные направления работы. Создание кафедры и ее история. Иван Николаевич Горожанкин и Лев Иванович Курсанов. Структура кафедры. Объекты исследования.

Структура учебного процесса на кафедре. Научные направления кафедры микологии и альгологии: биоразнообразие грибов таксономических и экологических групп; биоразнообразие и экология лихенизированных грибов; экология грибов; цитология грибов и водорослей; генетические и молекулярные исследования грибов и грибоподобных протистов; популяционная биология грибов и грибоподобных протистов; биологические основы промышленного культивирования грибов в медицинских и пищевых целях; грибы в жилых помещениях и биоповреждения различных материалов и произведений искусства; биоразнообразие и экология морских и пресноводных водорослей.

Научно-исследовательские разработки кафедры микологии и альгологии: использование базидиальных грибов для получения новых лекарственных препаратов; технология совместного культивирования вешенки (Pleurotus) и дрожжей; внедрение в производство новых видов грибов продовольственного и медицинского назначения; внедрение системы молекулярной паспортизации коммерческих сортов и штаммов культивируемых грибов; внедрение методов мониторинга состояния лесных экосистем по составу почвенной микобиоты; создание ферментных препаратов из алкалофильных грибов (щелочных протеаз, хитиназ и др.); создание информационных систем для прогноза развития болезней растений и снижения пестицидной нагрузки на посевы (экологическое земледелие) и для оптимизации микроклимата в овощехранилищах.

Грибы как модельные объекты экспериментальной микологии. Открытие пенициллина. Обнаружение иммуносупрессора циклоспорина. Теория тетрадного анализа у дрожжей и мицелиального гриба Neurospora. Открытие молекулярных механизмов рекомбинации. Получение биохимических мутантов Neurospora и создание биохимической генетики. Концепция «один ген — один фермент». Теория парасексуального процесса. Анализ генетического контроля ядерного цикла дрожжей. Обнаружение прионных белков у дрожжей и мицелиального гриба Podospora.

Грибы: виды, внутривидовые формы, индивидуумы. Морфологическая концепция вида. Критерии вида на примере представителей рода Armillaria.

Генетическая концепция вида. Интерстерильные группы. Критерии вида на примере представителей рода Armillaria. Иерархическая структура ризоктониоподобных грибов. Анастомозные группы у Rhizoctonia solani. Скрещивающиеся популяции Gibberella fujikuroi и их анаморфы.

Биохимические критерии вида. Особенности грибов (гаплоидные состояние, отсутствие полового процесса). Критерии вида на примере Phakopsora pachyrhizi и Leptographium wageneri.

Филогенетическая концепция вида. Преимущества. Понятие «генет». Генет у диплоидных, гетерокариотичных и гаплоидных грибов.

Понятие «индивидуум» у одноклеточных дрожжей на примере Saccharomyces paradoxa. Понятие «индивидуум» у мицелиальных микромицетов. Маркёры клонов на примере Phytophthora infestans. Понятие «индивидуум» у базидиальных макромицетов.

Генетические исследования грибов. Систематика традиционная и молекулярная. Филогенетика.

Понятие «геном». Структурная организация грибного генома и его специфика. Парадокс генома эукариот. Программы по секвенированию геномов грибов. Характеристика геномов на примере грибов Saccharomyces cerevisiae, Aspergillus fumigatus.

Понятие «геномика». Разделы геномики: структурная геномика, функциональная геномика, сравнительная геномика.

Митохондриальный геном грибов. Консервативность структурной организации митохондриальных геномов грибов на примере мт-генома дрожжей Saccharomyces cerevisiae.

Современные подходы в системе грибов. Молекулярная филогенетика, или геносистематика. Филогенетически значимые последовательности ДНК. Участки ДНК, используемые в филогенетическом анализе. Анализ кластера ядерных генов рДНК – универсальный подход молекулярной филогенетики грибов. Понятие «молекулярные виды».

Метод ПЦР – основной метод генетических и филогенетических исследований.

Грибы как модельные организмы в фундаментальных исследованиях. Удобство грибов для генетических исследований и особенности их жизненных циклов на примере мицелиальных аскомицетов Sordaria, Podospora, Neurospora и дрожжей Saccharomyces cerevisiae. Тетрадный анализ на Neurospora. Переключение типов спаривания (изменение пола) у дрожжей Saccharomyces cerevisiaе; феромоны и рецепторы феромонов. Изучение клеточного цикла у Saccharomyces cerevisiae как пример универсальности генетического контроля процессов у эукариот.

Циркадные ритмы на примере Neurospora crassa. Фенотипическое проявление циркадных ритмов. Генетический контроль циркадных ритмов. Молекулярная модель эукариотического циркадного осциллятора, и петли отрицательной обратной связи.

Популяционная генетика грибов. Понятие «популяция». Наследственная и ненаследственная изменчивость. Полиморфизм. Факторы, определяющие популяционную структуру вида. Формы видообразования у грибов.

Группы признаков, используемые в популяционном анализе грибов. Гаплоидно-дикариотический жизненный цикл базидиальных грибов – удобная модель популяционных исследований (на примере Pleurotus). Географическая и репродуктивная изоляция как факторы дивергенции видов на примере близкородственных видов вешенки (Pleurotus) P. pulmonarius и P. ostreatus.

Генетика грибов для биотехнологии. Генетические методы в грибоводстве. Генотипирование штаммов съедобных грибов вешенки и шампиньона, и анализ локусов количественных признаков Pleurotus ostreatus как пример использования генетических методов в грибоводстве.

Биодеструкция лигнина грибами. Лигнинолитический потенциал полипоровых грибов. Семейства генов лакказ. Дифференцированная экспрессия семейства генов лакказ у шампиньона Agaricus bisporus. Семейство генов лакказ у Laccaria bicolor. Современное использование лакказ и перспективы.

Метод ПЦР в современных исследованиях грибов. Понятие «полимеразная цепная реакция». История открытия. Этапы процесса.

Основные принципы ПЦР: процесс денатурации-реассоциации ДНК и синтез комплементарных участков ДНК; амплификация фрагмента; смена температурных режимов; термостабильные ДНК-полимеразы; подбор специфических праймеров.

Компоненты реакционной смеси. Дизайн праймеров. Расчёт температуры отжига. Оценка результатов ПЦР, электрофорез в агарозном геле.

Основные достоинства метода ПЦР. Использование метода ПЦР в фундаментальных исследованиях. Использование метода ПЦР в прикладных исследованиях.

Схема и примеры генотипирования. Дендрограммы сходства на примере сортовых штаммов шампиньона и вешенки. Схема молекулярной идентификации вида.

ПЦР-методы для диагностики грибов, продуцирующих микотоксины. Методы ПЦР в клинической диагностике возбудителей микозов.

Значение метода ПЦР для современной науки и медицины.

Отличия RT-PCR от ПЦР. Задачи, решаемые методом RT-PCR. Интеркалирующие красители. Гибридизационные зонды.

Микрочипы для одновременного анализа экспрессии многих генов. Технология получения. Олигомерные ДНК-зонды. Задачи, решаемые при помощи микрочипов.

Грибы в почве. Гетерогенность почвы. Мезо- и микросферы обитания. Особенности почвенных грибов. Функции грибов в почве. Формы существования грибов в почве. Макромицеты и микромицеты.

Методические трудности изучения грибов в почве. Методы изучения почвенных грибов. Прямые методы: световая микроскопия; сканирующая электронная микроскопия; люминесцентная микроскопия. Косвенные методы: выделение почвенных грибов на питательные среды; методы работ с чистыми культурами; описание культуральных и микроскопических признаков.

Энтомопатогенные виды почвенных грибов.

Молекулярно-биологические и биохимические методы изучения почвенных грибов. Методы анализа ДНК в почве.

Значение почвенных грибов для человека.

Грибы — паразиты беспозвоночных: история исследований, биоразнообразие, роль в природе, практическое значение. История исследований кордиципитоидных грибов. Древнекитайские источники. Работы Реомюра, Вейяна, Торрубия и Коваль.

Современные промышленные заготовки, фармакологические свойства и использование Ophiocordyceps sinensis. Положение кордиципитоидных грибов в системе. Строение плодового тела на примере Cordyceps militaris. Экологические группы кордиципитоидных грибов.

Эпизоотии белой мускардины на тутовом шелкопряде. Биология возбудителя белой мускардины — Beauveria bassiana. Работы Басси, Мечникова, Сорокина и Красильщика.

Разработка методов борьбы с насекомыми - вредителями сельского хозяйства с использованием энтомопатогенных грибов. Работы Поспелова, Евлаховой и Павловского. Методы промышленного культивирования энтомопатогенных грибов.

Патогенез. Динамика эпизоотий насекомых и нематод, вызванных патогенными грибами. Особенности биологии хозяина и патогена. Влияние абиогенных факторов. Агрессивность штаммов энтомопатогенных грибов. Микоинсектициды.

Обзор видов грибов — паразитов беспозвоночных. Специализация таксономических групп паразитических грибов к различным таксономическим группам беспозвоночных.

Ржавчинные заболевания злаков. Понятие «ржавчина». Повреждения, вызываемые ржавчинами злаков. Возбудители ржавчин злаков. Промежуточные хозяева ржавчин злаков. Симптомы ржавчин злаков. Условия, оптимальные для инфицирования хозяев и развития заболевания. Ущерб от заболеваний.

Жизненный цикл Puccinia graminis.

Понятие вирулентности. Концепция «ген-на-ген». Коэволюция системы «паразит – хозяин». Физиологические расы. Сезонные перемещения спор стеблевой ржавчины. Определение рас на проростках пшеницы.

Гены устойчивости. Идентификация сортовых генов устойчивости. Профилактика развития и массового проявления инфекции.

Грибы в морских экосистемах. Особенности внешних условий. Зональность океана.

Численность и биоразнообразие морских грибов. Облигатные и факультативные морские грибы. Распространение грибов в мировом океане.

Экологические группы морских грибов: грибы мангровых зарослей; грибы — паразиты макрофитных водорослей; морские гифомицеты; ксилотрофные морские грибы; грибы донных осадков различных морей.

Распределение видов грибов по глубине. Глубоководная микобиота.

Грибы растительных субстратов. Мангровые грибы. Маршевые галофиты. Ксилотрофы. Везикулярно-арбускулярная микориза в корнях литоральных галофитов.

Грибы, ассоциированные с макрофитными водорослями: на отмерших талломах; в слизистых чехлах; эндофиты межклеточных пространств; на отмерших или повреждённых частях живых талломов; паразиты; симбионты, микофикобиоз.

Грибы, связанные с морскими животными. Сапротрофы и паразиты.

Основные направления исследований морских грибов: биоразнообразие, поиск новых видов; экологические исследования; физиология морских грибов, скрининг полезных метаболитов; филогения.

Вторичные метаболиты грибов: функции в природе. Понятие «вторичные метаболиты»: история вопроса и современная концепция. Характеристика вторичных метаболитов: индивидуальность и разнообразие; пути синтеза; молекулярная масса; активный синтез в идиофазе роста грибной культуры; генетическая регуляция синтеза.

Биологическая активность вторичных метаболитов: антибиотическая активность; регуляторная функция; сигнальные соединения.

Функции вторичных метаболитов грибов в природе: средства конкурентной борьбы в экосистемах; орудия нападения при паразитизме и хищничестве; агенты симбиотических ассоциаций; защита субстрата от консументов; защита от абиотических и биотических воздействий среды; коммуникация — сигнальные метаболиты при межвидовых взаимодействиях; эффекторы дифференциации; половые феромоны; регуляция популяций продуцента; транспорт и резервы металлов.

Схемы роли вторичных метаболитов грибов при взаимодействии с внешними факторами внешней среды. Адаптивная значимость метаболитов грибов.

Роль вторичных метаболитов грибов в природных экосистемах: конкуренция с другими организмами; регуляции популяции фитопатогенных организмов и насекомых; защита от консументов и мицетофагов; инфекционный процесс у грибов-паразитов и симбиотрофов; защита и регуляция развития растений-симбионтов; привлечение и формирование ловушек для нематод хищными грибами.

Транспорт металлов. Антибиотики-ионофоры и сидерофоры.

Защитная роль каротиноидов и меланинов.

Лектины грибов.

Регуляция прорастания спор.

Половые гормоны (феромоны). Сиренин. Триспоровые кислоты. Пептидные факторы агглютинации у Saccharomyces cerevisiae. Зеараленон. Пси-фактор у Aspergillus nidulans. Родоторуцин А и тремероген А-10. Антеридиол.

Защитные функции микоспоринов и микоспоринподобных аминокислот.

Грибы в современной биотехнологии. Биотехнология. Предмет и задачи. «Цветная» классификация биотехнологии. Технологические платформы по высоким технологиям и инновациям Российской Федерации.

Использование грибов в промышленных биотехнологиях: производство первичных метаболитов; производство вторичных метаболитов; производство ферментов; биоконверсия; производство пищевой и кормовой биомассы; производство биопрепаратов для растениеводства и ремедиации.

Использование грибов в защите окружающей среды и сельском хозяйстве.

Вторичные грибные метаболиты фармакологического назначения. Циклоспорин. Ловастатин. Витамины. Полисахариды. Стероиды. Органические кислоты.

Грибные ферменты, имеющие практическое значение: амилазы, липазы, протеазы и пектиназы; термо- и алкалостабильные гидролазы; целлюлазы, ксилоназы и лигназы; каталазы; протеиназы, глюкозооксидазы и лактоксидазы.

Преимущества грибов как продуцентов ферментов перед другими организмами.

Поиск новых штаммов-продуцентов. Среды и реагенты для определения ферментативной активности грибной культуры. Определение протеолитической активности грибных изолятов. Вторичный скрининг. Оптимизация условий культивирования. Методы выделения ферментов. Особенности скрининга различных ферментов.

Тренды и будущие разработки. ДНК рекомбинантные технологии. Генные библиотеки. Инжиниринг биомолекул.

Дрожжевые грибы в биотехнологии. Дрожжевые грибы как жизненная форма. Положение дрожжевых грибов в системе. Диморфные грибы и регуляция перехода из мицелиальной стадии в дрожжевую. Экология дрожжевых грибов. Процесс брожения, осуществляемый дрожжевыми грибами.

Применение дрожжевых грибов в хозяйственной деятельности человека. Использование дрожжей в изготовлении спиртных напитков. Технология виноделия и основные этапы.

Использование дрожжей в пивоварении. Технология пивоварения и основные этапы.

Использование дрожжей в хлебопечении. Пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae.

Биологические основы грибоводства. Таксономическое положение культивируемых грибов: агарикоидные грибы; гетеробазидиальные грибы; пищевые и медицинские афиллофороидные грибы; сумчатые макромицеты; кордиципитоидные энтомофильные грибы.

Эколого-трофические группы культивируемых грибов: сапротрофные ксилотрофы; паразитические ксилотрофы; гумусовые сапротрофы; подстилочные сапротрофы; паразиты насекомых.

Структура грибоводческой индустрии. Производство мицелия и культивирование грибов. Экстенсивные и интенсивные технологии.

Типы субстратов для экстенсивного культивирования: древесный материал; свежая и компостированная солома зерновых злаков.

Культивирование сумчатых макромицетов в природных экосистемах.

Типы субстратов для интенсивного культивирования: шампиньонный компост; пшеничная и рисовая солома; древесный материал; питательные и минеральные добавки.

Современная технология культивирования шампиньона. Сырьё для приготовления компоста. Открытая фаза компостирования. Компостирование в туннеле. Химический и микробиологический состав готового компоста. Селективность. Стеллажная голландская система культивирования. Система климатического контроля. Гобтировка. Сбор урожая.

Интенсивные технологии культивирования вешенки. Сырьё для субстрата. Способы подготовки субстрата (гидротермический метод, пастеризация, ксеротермический метод, ферментация). Инкубация и культивация. Системы климатического контроля. Формирование примордиев. Сбор урожая.

Микоризные симбиозы. Понятие о симбиозе. Распространенность этого явления и его значение в эволюционном аспекте. Что такое микоризный симбиоз. История научного изучения микоризы и современная проблематика исследований. Распространенность микориз в различных эволюционных линиях растений и грибов. Классификации микориз и основные типы, выделяемые в настоящее время. Положение микориз в симбиотическом континууме и факторы, влияющие на тип симбиоза.

Мутуалистические (сбалансированные) и немутуалистические (эксплуативные) микоризы. Арбускулярная микориза. Эктомикориза. Эрикоидная микориза. Монотропоидная микориза. Орхидная микориза.

Экологические функции микориз: роль симбиоза в жизни растения и функционировании растительных сообществ. Участие микориз в сукцессии растительных сообществ. Биотические связи микориз: понятие о микоризосфере. Молекулярно-генетические аспекты взаимодействия симбионтов. Онтогенез арбускулярных и эктомикориз. Происхождение микоризного симбиоза и эволюция микориз. Прикладные аспекты: использование микоризных симбиозов в сельском и лесном хозяйстве.

Слизевики как объекты научных исследований. Понятие «слизевики». Формирование надклеточных агрегатов. Понятие «миксогастеромицеты». Понятие «диктиостелиомицеты». Понятие «акразиомицеты». Понятие «протостелиомицеты». Понятие «плазмодофоромицеты». Понятие «сетчатые слизевики». Жизненный цикл миксогастеромицетов. Жизненный цикл диктиостелиомицетов.

Положение слизевиков в системе органического мира. Систематика слизевиков: порядки Echinosteliales, Liceales, Trichiales, Stemonitales, Physarales.

Техника сбора спорофоров в природных условиях. Метод влажной камеры.

Экологические группы миксомицетов: лигнофильные миксомицеты; кортикальные миксомицеты; миксомицеты почвы и листового опада; тропические миксомицеты воздушного опада; капротрофные миксомицеты; бриофильные миксомицеты; нивальные и альпийские миксомицеты.

Миксомицеты как источник антибиотиков. Ликогалинозиды А и В. Арцириарубин В. Арцириафлавин. Жирные кислоты миксомицетов. Циклическая фосфорная кислота.

Хемотаксис и фототропизм у миксомицетов. Трофотаксис. Гравирецепция. Использование миксомицетов в электронных биосенсорах.

Миксомицеты как объекты фундаментальных биологических исследований. Регуляция формирования элементов плодового тела. Внутривидовой и внутриорганизменный паразитизм.

Миксомицеты как объект моделирования патологических процессов человека. ц-АМФ рецепторы. Белковые супрессоры ц-АМФ-SCAR рецепторов. Механизмы синхронизации деления ядер.

ЛИТЕРАТУРА

Антонов А.С. Геносистематика растений. М. ИКЦ «Академкнига». 2006. 293 с.

Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. Водоросли и грибы: учебник для студ. высш. учеб. заведений / Ботаника: в 4 т. М. Издательский центр «Академия». 2006. Т. 1. 320 с. Т. 2. 320 с.

Билай В.И. (ред.). Методы экспериментальной микологии. Справочник. Киев. Наукова думка. 1982. 550 с.

Бисько Н.А., Дудка И.Д. Биология и культивирование съедобных грибов рода вешенка. Киев. Наукова думка. 1987. 146 с.

Бухало А.С. (ред.) Культивирование съедобных и лекарственных грибов. Практические рекомендации. Киев. Изд. Чернобыльинтеринформ. 2004. 128 с.

Волова Т.Г. Биотехнология. Новосибирск. Изд-во Сибирского отделения Российской Академии наук. 1999. 252 с.

Воронина Е.Ю. Микоризы в наземных экосистемах: экологические, физиологические и молекулярно-генетические аспекты микоризных симбиозов // Микология сегодня. Т. 1. Под ред. Дьякова Ю.Т., Сергеева Ю.В. М. Национальная академия микологии. 2007. С. 142-234.

Гарибова Л.В. Выращивание грибов. М. Изд. Вече. 2005. 96 с.

Глущенко В.И., Леонтьев Д.В., Акулов А.Ю. Слизевики. Харьков. ХНУ. 2002. 133 с.

Грачева И.М., Иванова Л.А. (ред.). Биотехнология биологически активных веществ. Учебное пособие для студентов высших учебных заведений. М. Изд-во НПО «Элевар». 2006. 453 с.

Гэйл З., Кандлифф Э., Рейнолдс П., Ричмонд М., Уоринг М. Молекулярные основы действия антибиотиков. М. Мир. 1975. 502 с.

Денисова Н.П. Лечебные свойства грибов. Этномикологический очерк. СПб. Изд. СПбГМУ 1998. 59 с.

Дьяков Ю.Т. Грибы: индивидуумы, популяции, видообразование // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69. № 1. С.10–18.

Дьяков Ю.Т. Популяционная биология и эволюция грибов // Бюлл. МОИП. 2004. Т. 109. № 6. С. 106–111.

Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. М. Муравей. 1998. 384 с.

Дьяков Ю.Т. Системы размножения грибов и их эволюция // Микология и фитопатология. 1999. Т. 33. N 3. С. 137-149.

Дьяков Ю.Т. Структура комплексных видов базидиальных грибов // Новое в систематике и номенклатуре грибов. 2003.С. 382–401.

Дьяков Ю.Т., Шнырева А.В., Сергеев А.Ю. Введение в генетику грибов. М. Издательский центр «Академия». 2005. 304 С.

Евлахова А.А. Энтомопатогенные грибы. Систематика, биология, практическое значение. Л. Наука. 1974. 260 с.

Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках. М. МГУ. 1994. 512 с.

Елинов Н.П. Основы биотехнологии. Для студентов институтов, аспирантов и практических работников. СПб. Издательская фирма «Наука». 1995. 600 с.

Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М. Изд-во МГУ. 1987. 286 с.

Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб. Гидрометеоиздат. 1993.119 с.

Коваль Э.З. Клавиципитальные грибы СССР. Киев. Наукова думка. 1984. 288 с.

Кураков А.В. Методы выделения и характеристики комплексов микроскопических грибов наземных экосистем. М. МАКС Пресс. 2001. 91 с.

Курсанов Л.И. Микология. М. Государственное учебно-педагогическое издательство Наркомпроса РСФСР. 1940. 480 С.

Лукнер М. Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных. М. Мир. 1979. 548 с.

Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М. Изд-во МГУ. 1988. 220 с.

Мюллер Э., Лефлер В. Микология. М. Мир. 1995. 343 с.

Нетрусов А.И. (ред.). Экология микроорганизмов: Учеб. для студ. вузов. М. Издательский центр «Академия». 2004. 272 с.

Новожилов Ю.К. Отдел слизевики. Вып. 1. В сер. Определитель грибов России. СПб. Наука 1993. 288с.

Пивкин М.В., Кузнецова Т.Ф., Сова В.В. Морские грибы и их метаболиты. Владивосток. Дальнаука. 2006. 248 с.

Jones E.B.G., Sakayaroj J., Suetrong S., Somrithipol S., Pang K.-L. Classification of marine Ascomycota, anamorphic taxa and Basidiomycota // Fungal Diversity. 2009. Vol. 35. P. 1-203.

Raghukumar C. (ed.). Biology of Marine Fungi. Springer. 2012. 351 p.

Roelfs A.P., Martens J.W. An International System of Nomenclature for Puccinia graminis f. sp. tritici. Phytopathology. 1988. Vol. 78. P. 526-533.

Stakman E.C., Levine M.N. The determination of biologic forms of Puccinia graminis on Triticum spp. Minn. Agric. Exp. Stn.Tech. Bull. 1922. 8 pp.

Интернет-ресурсы:

Сайт кафедры микологии и альгологии биологического факультета МГУ: http://mycol-algol.ru/

Шиврина А.Н. Биологически активные вещества высших грибов. Л. Наука. 1965. 199 с.

Составители: зав. каф.,проф., д.б.н. А.В. Кураков, проф., проф., д.б.н. Л.В. Гарибова, д.б.н. Ю.Т. Дьяков, проф., д.б.н. И.И. Сидорова, проф., д.б.н. А.В. Шнырева

Дата добавления: 2015-06-27