Расширенный фенотип: длинная рука гена

Ричард ДОКИНЗ

Клинтон Ричард Докинз (род.1941) — английский этолог, эволюционный биолог и популяризатор науки.

Глава 3. Пределы совершенства

Не в ногу со временем

Животные, которых мы видим, с большой вероятностью уже устарели, так как они созданы действием генов, прошедших отбор в некую давнюю эпоху, когда условия были иными. Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1976b) предлагает количественную меру данного эффекта ― «груз отставания». Он (Maynard Smith, 1978b) ссылается на Нельсона, который показал, что олуши, в норме откладывающие только одно яйцо, вполне способны благополучно высидеть и выкормить двоих птенцов, если еще одно яйцо подбросить в качестве эксперимента. Несомненно, затруднительный случай для гипотезы Лэка об оптимальном размере выводка, и сам Лэк (Lack, 1966) не замедлил использовать «запаздывание» в качестве лазейки. Он выдвинул предположение, вполне правдоподобное, что выводок из одного птенца сформировался у олуш в тот период, когда пища была не столь обильна, и что у них еще не было времени проэволюционировать в соответствии с изменившимися обстоятельствами.

Такое выручение гипотезы из беды post hoc способно вызвать обвинения в грехе нефальсифицируемости, но мне подобные обвинения представляются неконструктивными, почти что нигилистическими. Мы не в парламенте и не в суде, где защитники дарвинизма, как и их противники, подсчитывают очки, заработанные в прениях. За исключением немногих подлинных противников дарвинизма, которые вряд ли читают эти строки, мы все в одной команде, все дарвинисты и по существу сходимся в понимании единственной, что ни говори, имеющейся у нас работающей теории, которая объясняет организованную сложность жизни. У всех нас должно быть искреннее желание узнать, почему олуши откладывают только одно яйцо, хотя могли бы два, а не воспользоваться этим фактом как поводом для дебатов. Возможно, Лэк обратился к теории «запаздывания» post hoc, но это не мешает ей быть проверяемой и оказаться совершенно верной. Несомненно, есть и другие толкования, которые, к счастью, тоже можно проверить. Мэйнард Смит, конечно же, прав, что «пораженческое» (Tinbergen, 1965) и непроверяемое объяснение «естественный отбор опять напортачил» надо оставить в стороне как крайнее средство, использующееся в простых исследовательских стратегиях только за неимением лучшего. Левонтин (Lewontin, 1978b) говорит во многом то же самое: «Следовательно, биологи в каком-то смысле вынуждены придерживаться крайне адаптационистского хода рассуждений, поскольку альтернативные варианты, которые несомненно действуют во многих случаях, в конкретных случаях невозможно проверить».

Вернемся непосредственно к эффекту отставания во времени. Принимая во внимание то, что современный человек резко изменил среду обитания многих животных и растений за время, ничтожное по обычным эволюционным меркам, мы можем рассчитывать на довольно частые встречи с анахроничными адаптациями. Защитная реакция ежей, сворачивающихся клубком от хищников, прискорбно неэффективна против автомобилей.

Критики-непрофессионалы часто ставят вопрос о какой-нибудь очевидно неприспособительной особенности поведения современного человека ― скажем, об усыновлении или контрацепции ― после чего бросают вызов: «Объясните-ка это с помощью ваших эгоистичных генов, если сможете». Понятно, что, как уже верно подчеркивали Левонтин, Гульд и другие, каждый мог бы, в меру своего остроумия, вытащить из рукава под видом «социобиологического» объяснения какую-нибудь небылицу, но я согласен с ними, а также с Кейном, что отвечать на такие вызовы ― это заниматься упражнениями в пустословии, которые представляются однозначно вредными. Усыновление и контрацепция, так же как чтение, математика и депрессии, ― суть результаты деятельности животного, чья окружающая среда в корне отличается от той, в которой его гены отбирались естественным отбором. Данный вопрос, касающийся приспособительного значения поведения в искусственном мире, никогда не должен вставать; и хотя глупый вопрос может быть достоин глупого ответа, мудрее будет вообще никак не отвечать и объяснить почему.

Здесь уместен аналогичный пример, услышанный мной от Р. Д. Александера. Мотыльки летят на пламя свечи, что никак не улучшает их совокупную приспособленность. В мире до изобретения свечей маленькие источники яркого света в темноте могли быть небесными телами, удаленными на оптически бесконечное расстояние, или же выходами из пещер и тому подобных замкнутых пространств. В последнем случае ценность для выживания приближения к источнику света сразу можно предположить. В первом тоже можно, хотя здесь она и менее очевидна (Fraenkel & Gunn, 1940). Для многих насекомых небесные тела служат компасами. Они находятся в оптической бесконечности, следовательно, их лучи параллельны, и насекомое, неизменно движущееся, скажем, под углом 30° к ним, будет перемещаться по прямой линии. Но если лучи исходят не из бесконечности, тогда они не параллельны, и насекомое, поступающее подобным образом, будет двигаться по спирали к источнику света (если угол направления острый), или от него (если угол тупой), или же кружиться вокруг источника света по орбите (если придерживаться курса, в точности равного 90° по отношению к лучам). Таким образом, самосожжение насекомых в пламени свечи не имеет само по себе никакой ценности для выживания: согласно нашей теории, оно ― побочный продукт полезной способности ориентироваться с помощью источников света, расстояние до которых «принимается» за бесконечное. Когда-то такое «допущение» было безопасным. Теперь это не так, и, может быть, прямо сейчас отбор трудится над изменением поведения насекомых. (Что, однако, не обязательно. Накладные расходы на производство необходимых улучшений могут перевесить возможную выгоду: мотыльки, которые тратят усилия на отличение свечей от звезд, могут быть в среднем менее успешны, чем те, кто не замахивается на дорогостоящее распознавание и согласен на небольшой риск самосожжения.)

Но тут мы затрагиваем материи более тонкие, чем просто гипотеза отставания во времени. Это уже упоминавшаяся проблема того, какие признаки животных мы предпочитаем определять как самостоятельные единицы, которые необходимо объяснять. Левонтин (Lewontin, 1979b) ставит этот вопрос так: «Каковы «естественные лоскутки» движущих сил эволюции? Какова структура фенотипа в эволюции? Каковы фенотипические единицы эволюции?» Парадокс о пламени свечи возник только из-за способа, каким мы предпочли охарактеризовать поведение мотылька. Мы спросили: «Почему мотыльки летят в пламя свечи?» ― и были озадачены. Если бы мы определили поведение по-иному и спросили: «Почему мотыльки движутся под постоянным углом к световым лучам (а это может случайно направлять их по спирали к источнику света, когда оказывается, что лучи не параллельны)?» ― тогда, возможно, мы были бы озадачены меньше.

Рассмотрим более серьезный пример: мужскую гомосексуальность у человека. На первый взгляд, существование заметного меньшинства мужчин, предпочитающих половые контакты с представителями своего пола, создает затруднение для любой незатейливой дарвинистской теории. Довольно путаный заголовок распространявшейся частным образом гомосексуалистской брошюры, автор которой был достаточно любезен, чтобы прислать ее мне, подытоживает проблему: «Почему вообще есть «геи»? Почему эволюция не уничтожила «гейство» миллионы лет назад?» Между прочим, по мнению автора, эта проблема так важна, что подрывает основы всего дарвиновского мировоззрения. Трайверс (Trivers, 1974), Уилсон (Wilson, 1975, 1978) и особенно Вайнрих (Weinrich, 1976) обсуждают разнообразные варианты возможности того, что в некий период истории гомосексуалы могли быть функционально эквивалентны стерильным рабочим, которые не имеют своего потомства, чтобы лучше заботиться о других родственниках. Мне эта мысль не кажется особенно правдоподобной (Ridley & Dawkins, 1981), и уж конечно не более правдоподобной, чем гипотеза «подленького самца». Согласно последней, гомосексуальность представляет собой «альтернативную тактику самцов» для получения возможности спариваться с самками. В обществе, где доминирующие самцы охраняют свои гаремы, отношение доминирующего самца к заведомому гомосексуалу будет с большей вероятностью толерантным, чем к заведомому гетеросексуалу, и, на основании этого, подчиненный в других отношениях самец сможет тайно копулировать с самками.

Но я привожу здесь гипотезу «подленького самца» не столько в качестве реалистичного предположения, сколько как наглядный пример того, до какой степени легко и неубедительно выдумывать подобные объяснения (Левонтин (Lewontin, 1979b) использовал такую же дидактическую уловку, рассуждая об обнаруженной гомосексуальности у Drosophila). Главное положение, которое я хочу доказать, совсем другое и куда более важное. Это вновь проблема того, как мы описываем фенотипический признак, который пытаемся объяснить.

Разумеется, гомосексуальность является затруднением для дарвинистов только в том случае, если в различии между гомосексуальным и гетеросексуальным индивидуумами имеется генетический компонент. Покуда это предмет спорный (Weinrich, 1976), давайте для наших рассуждений предположим, что имеется. И теперь возникает вопрос, каков смысл высказывания, что существует генетический вклад в данное различие ― в просторечии, «ген (или гены) гомосексуальности». Ведь это трюизм, недостойный даже называться аксиомой, причем скорее из области логики, нежели генетики, что фенотипический «эффект» гена ― понятие, имеющее смысл только в определенном контексте влияний окружающей среды, причем окружающая среда включает в себя и все остальные гены генома. «Ген признака A» в окружении X может запросто оказаться геном признака B в окружении Y. Говорить об абсолютном, бесконтекстном фенотипическом эффекте попросту бессмысленно.

Даже если имеются гены, которые в сегодняшних условиях формируют гомосексуальный фенотип, это не означает, что в других условиях, скажем, в тех, какие были у наших предков в плейстоцене, они должны были оказывать такое же фенотипическое действие. Ген гомосексуальности, существующий в нашей современной среде, мог быть в плейстоцене геном чего-то совершенно иного. Итак, здесь мы обнаружили возможность особой разновидности «эффекта запаздывания во времени». Может быть так, что фенотип, который мы пытаемся объяснить, даже и не существовал в неких давних условиях среды, и это несмотря на то, что соответствующий ген тогда уже вовсю существовал. Обычный эффект запаздывания, который мы обсуждали в начале настоящего раздела, касался изменений окружающей среды, проявлявшихся в изменении давления отбора. А теперь мы добавили более тонкую мысль, что изменения окружающей среды могут менять саму природу фенотипического признака, который мы беремся объяснять.

Исторически обусловленные ограничения

Реактивный двигатель сменил винтовой потому, что лучше справлялся с большинством задач. Разработчики первого реактивного двигателя начинали с чистой чертежной доски. Представьте себе, что бы они произвели, если бы вынуждены были создавать свой реактивный двигатель из уже существовавшего пропеллерного путем «эволюции», заменяя по одной детали за раз ― гайку за гайкой, шуруп за шурупом, заклепку за заклепкой. Собранный так реактивный двигатель был бы, в самом деле, замысловатым механизмом. Трудно вообразить, что самолет, сконструированный таким эволюционным способом, поднимется когда-нибудь с земли. И это не все: чтобы сделать аналогию с биологическими объектами более полной, мы должны добавить еще одно ограничение. Подниматься в воздух должен не только окончательный вариант, но и все промежуточные, причем каждый из них должен летать лучше своего предшественника. Взглянув в таком свете, мы будем далеки от того, чтобы считать животных совершенными, и сможем только удивляться, как у них вообще хоть что-то работает.

Найти у животных бесспорные примеры устройств, нелепых, будто нарисованных Хитом Робинсоном (или Рубом Голдбергом ― Gould, 1978), труднее, чем можно предположить, исходя из предыдущего абзаца. Мой любимый пример, подсказанный профессором Дж. Д. Карри, ― возвратный гортанный нерв. У млекопитающих, особенно у жирафа, кратчайший путь от мозга до гортани ни в коем случае не пролегает через заднюю стенку аорты, однако именно там проходит возвратный гортанный нерв. Можно предположить, что когда-то у отдаленных предков млекопитающих прямая линия между выходом данного нерва и его концевым органом проходила сзади от аорты. Когда же, в свой срок, шея начала удлиняться, то и нерв стал увеличивать свой крюк вокруг аорты, однако предельная стоимость каждого этапа удлинения этого окольного пути была небольшой. Значительная мутация могла бы полностью изменить прохождение нерва, но только ценой серьезных нарушений раннего эмбрионального развития. Возможно, что обладающий пророческим даром богоподобный дизайнер мог еще в девоне предвидеть жирафа и изначально направить этот нерв по-другому, но естественный отбор не может предвидеть. Как заметил Сидни Бреннер, нельзя рассчитывать на то, что естественный отбор мог благоприятствовать какой-нибудь бесполезной мутации в кембрии просто потому, что «она могла пригодиться в меловом периоде».

Достойная кисти Пикассо голова плоских рыб, например камбалы, гротескно вывернутая, чтобы привести оба глаза на одну сторону, ― вот еще один впечатляющий пример исторического ограничения совершенства. Эволюционная история этой рыбы так ясно прописана в ее анатомии, что данным примером вполне можно затыкать глотки религиозным фундаменталистам. То же касается и любопытного факта, что сетчатка глаза позвоночных выглядит, как будто ее установили задом наперед. Светочувствительные «фотоэлементы» находятся на задней стороне сетчатки, и свет, чтобы дойти до них, должен, с некоторым неизбежным затуханием, пройти через прилегающие участки электросхемы. Предположим, что возможно описать очень длинную последовательность мутаций, которая в конце концов вела бы к образованию глаза с «правильно повернутой», как у головоногих моллюсков, сетчаткой, и это в итоге могло бы оказаться немножко более эффективным. Но расходы, связанные с эмбриональными перестройками, были бы так велики, что естественный отбор жестко выбраковывал бы промежуточные формы, благоприятствуя соперничающей, сделанной топорно и при всем том неплохо работающей. Питтендрай (Pittendrigh, 1958) хорошо охарактеризовал образование адаптаций как «мешанину из временных приспособлений, сложенную при первой возможности из того, что было под рукой, и задним числом, а не предусмотрительно, одобренную естественным отбором» (см. также Jacob, 1977 ― о «кустарности»).

Метафора Сьюэлла Райта (Wright, 1932), известная под названием «приспособительный ландшафт», тоже проводит мысль, что отбор в пользу локальных оптимальных значений признаков препятствует эволюции в направлении к более глобальным и, в конечном счете, лучшим оптимумам. Райт делал акцент, отчасти неверно понятый (Wright, 1980), на дрейф генов как на средство, дающее филогенетическим линиям возможность вырваться из-под гнета локальных оптимумов и таким образом ближе подойти к тому, что человеком расценится как «наиболее» оптимальное решение. Это любопытно контрастирует с мыслью Левонтина (Lewontin, 1979b), для которого дрейф ― «альтернатива адаптации». Здесь нет парадокса, как и в случае с плейотропией. Левонтин прав в том, что «из-за ограниченных размеров реально существующих популяций возникают случайные изменения частоты генов, вследствие чего генные комбинации, обладающие меньшей репродуктивной приспособленностью, будут, с некоторой вероятностью, закрепляться в популяции». Но, с другой стороны, также верно и то, что если локальные оптимумы представляют ограничение для совершенства конструкции, то дрейф будет открывать путь к спасению (Lande, 1976). Ирония, следовательно, в том, что слабость естественного отбора может теоретически усилить вероятность приобретения организмами оптимального строения! Сам по себе естественный отбор, не будучи способен к предвидению, является в каком-то смысле механизмом против совершенства, стараясь по возможности придерживаться вершин низких предгорий на райтовском ландшафте. А перемежение сильного естественного отбора с периодами ослабления отбора и дрейфом генов может оказаться рецептом для перехода через долины к высокогорным плато. Очевидно, что если нужно будет зарабатывать очки в дебатах по проблеме «адаптационизма», то обеим спорящим сторонам найдется, где развернуться!

У меня такое ощущение, что где-то здесь может крыться объяснение действительного парадокса данного раздела об исторически обусловленных ограничениях. Из аналогии с реактивным двигателем выходит, что животные должны быть смехотворными уродами, сработанными на скорую руку, неуклюжими и с гротескными чертами латаного-перелатаного старья. Как примирить это резонное предположение с грозной грацией охотящегося гепарда, аэродинамической красотой стрижа, тщательнейшим вниманием палочника ко всем деталям своей маскировки? А точное сходство разных конвергентных решений общих проблем впечатляет еще больше ― взять, к примеру, многочисленные параллели между радиациями млекопитающих в Австралии, Южной Америке и Старом Свете. Кейн (Cain, 1964) отмечает: «До настоящего времени обычно предполагалось ― Дарвином и прочими ― что конвергенция никогда не будет настолько хороша, чтобы сбить нас с толку», ― однако далее приводит примеры того, как компетентные ученые-систематики оказывались в дураках. Все больше и больше групп организмов, которые до сих пор считались благопристойно монофилетическими, теперь подозреваются в полифилетическом происхождении.

Приводить примеры и контрпримеры ― только праздно бросаться фактами. Что нам нужно ― так это конструктивное исследование взаимоотношений между локальными и глобальными оптимумами в эволюционном контексте. Наше понимание естественного отбора как такового нужно дополнить изучением «уходов от специализации», если использовать выражение Харди (Hardy, 1954). Сам Харди таким уходом от специализации считал неотению, тогда как я в этой главе, вслед за Райтом, отвел главную роль дрейфу генов.

Полезным учебным примером тут может оказаться мюллеровская мимикрия у бабочек. Тернер (Turner, 1977) отмечает, что «у длиннокрылых бабочек американских тропических лесов (итомииды, хеликониды, данаиды, белянки, перикопиды) различают шесть типов предупреждающей окраски, и хотя все виды бабочек с предупреждающей окраской входят в одно из этих «колец» мимикрии, сами эти кольца сосуществуют в одних и тех же местообитаниях почти на всей территории американских тропиков, оставаясь при этом очень четко различимыми... Поскольку различия между типами окраски слишком велики, чтобы преодолеть их с помощью единичной мутации, то конвергенция практически невозможна, и кольца мимикрии будут сосуществовать неопределенно долгое время». Это один из немногих случаев, когда можно приблизиться к пониманию «исторически обусловленных ограничений» во всех генетических подробностях. Не исключено, что он дает нам также ценную возможность для изучения генетических деталей «перехода через долины», который в данном случае будет заключаться в выходе некоего вида бабочки из орбиты одного кольца мимикрии, с тем чтобы в конце концов быть «захваченным» «силой притяжения» другого кольца мимикрии. Не привлекая в данном случае дрейф генов в качестве объяснения, Тернер, однако, указывает на дразнящий воображение факт: «На юге Европы Amata phegea... увлекла за собой Zygenea ephialtes из кольца мюллеровской мимикрии пестрянок, равнокрылых и пр., к которому та по-прежнему принадлежит на севере Европы, за пределами ареала A. phegea».

Левонтин (Lewontin, 1978) отмечает на более общем теоретическом уровне, что «зачастую может иметься несколько возможностей устойчивого равновесия для генофонда, даже при неизменной силе естественного отбора. То, какой из этих адаптивных пиков будет в конечном итоге генофондом достигнут, зависит исключительно от случайных событий в начале процесса отбора... К примеру, у индийского носорога один рог, а у африканского ― два. Рога ― это приспособление для защиты от хищников, но неверно утверждать, что один рог особенно подходит для индийских условий среды, а два ― для африканских саванн. Два вида, изначально имевшие небольшие различия в индивидуальном развитии, ответили на сходное действие отбора слегка по-разному». В целом это хорошая мысль, хотя стоит заметить, что столь не характерный для Левонтина «адаптационистский» просчет, касающийся функционального значения рогов у носорогов, не относится к числу мелких. Если бы рога в самом деле были приспособлением против хищников, то и впрямь было бы трудно себе представить, каким образом один рог более полезен против азиатских хищников, а два рога ― против африканских. Однако поскольку гораздо более вероятным кажется, что рога носорогов являются адаптацией для внутривидовых стычек и устрашения, то вполне может оказаться, что однорогий зверь будет в невыгодном положении на одном континенте, а двурогий столкнется с затруднениями на другом. В игре, называемой устрашением (или сексуальной привлекательностью, как давным-давно растолковал нам Фишер), соответствие стилю большинства, каким бы этот стиль ни был, само по себе может давать преимущество. Способы демонстрации угрозы и связанные с ними органы могут быть произвольными, но горе любой мутантной особи, которая отойдет от установленных обычаев (Maynard Smith & Parker, 1976)!

Имеющиеся в наличии мутации

Каким бы мощным ни был предполагаемый отбор, эволюции не будет, если нет генетической изменчивости, с которой он мог бы работать. «Таким образом, хотя я мог бы доказать, что обладание крыльями в дополнение к рукам и ногам дало бы преимущества некоторым позвоночным, однако ни у кого из них не появилось третьей пары конечностей ― по всей видимости, в связи с тем, что отсутствовала подходящая наследственная изменчивость» (Lewontin, 1979b). Эта мысль может встретить разумные возражения. Возможно, что единственная причина, по которой у свиней нет крыльев, состоит в том, что отбор никогда не благоприятствовал их развитию. Мы, конечно же, должны с осторожностью делать предположения, основанные на антропоцентристском здравом смысле, что, очевидно, любому животному было бы сподручно иметь пару крыльев, даже если бы оно пользовалось ими нечасто, и что, следовательно, отсутствие крыльев в данной систематической группе непременно связано с нехваткой подходящих мутаций. Если самок муравьев выкармливают, чтобы они стали царицами, то у них вырастают крылья, но у рабочих особей эта способность не проявляется. Более того, у многих видов царицы пользуются своими крыльями лишь однажды ― для брачного полета, а после решительно откусывают или обламывают их у основания, готовясь провести остаток своей жизни под землей. Несомненно, крылья приносят не только выгоды, но и издержки.

Одним из наиболее впечатляющих проявлений утонченности мышления Чарльза Дарвина может служить его обсуждение бескрылости и затрат, связанных с наличием крыльев, у насекомых океанических островов. Для наших целей здесь важен тот момент, что насекомых с крыльями может унести ветром в открытый океан; Дарвин (Darwin, 1859, p. 177) предположил, что именно поэтому у многих островных насекомых крылья редуцированы. Но он также отметил, что некоторые островные насекомые отнюдь не бескрылы ― их крылья необычно большие.

Это вполне согласуется с действием естественного отбора. Поскольку когда новый вид насекомого впервые оказывается на острове, направление естественного отбора ― увеличивать или редуцировать крылья ― будет зависеть от того, каким способом спасется большее число особей: успешно борясь с ветрами или отказываясь от борьбы и летая реже или вообще не летая. Подобно морякам, потерпевшим крушение недалеко от берега: хорошим пловцам выгодно быть способными плыть как можно дальше, а плохим лучше бы вообще не уметь плавать и держаться за остатки судна.

Трудно найти более изящный образец рассуждений об эволюции, хотя уже почти слышишь дружное тявканье: «Нефальсифицируемо! Тавтологично! Сказки Киплинга1!»

Если же возвратиться к вопросу, могли ли свиньи когда-либо отрастить себе крылья, то Левонтин, безусловно, прав в том, что биологи, занимающиеся изучением адаптаций, не могут позволить себе игнорировать проблему наличия подходящей мутационной изменчивости. Несомненно, многие из нас за компанию с Мэйнардом Смитом (хотя и не будучи столь компетентными в генетике, как он или Левонтин) склонны делать допущение, «что соответствующая наследственная изменчивость, скорее всего, найдется» (Maynard Smith, 1978a). Мэйнард Смит основывается на том, что, «за редкими исключениями, искусственный отбор всегда оказывался эффективным вне зависимости от вида организма и от признака, по которому велась селекция». Известным затруднительным примером ― что полностью признает Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978b), ― в котором необходимая для предполагаемого оптимума наследственная изменчивость многим кажется недостаточной, является теория Фишера (Fisher, 1930a) о соотношении полов. У селекционеров крупного рогатого скота не возникло проблем с повышением удоев, увеличением производства говядины, выведением более крупных животных, более мелких животных, с безрогостью, c устойчивостью к различным заболеваниям и с агрессивностью бойцовых быков. Для молочной промышленности было бы, очевидно, чрезвычайно выгодным выведение пород скота, у которых телки рождались бы чаще бычков. Все попытки добиться этого были исключительно неудачными ― видимо, из-за того, что не существовало нужной наследственной изменчивости. В каком заблуждении пребывает моя собственная биологическая интуиция, видно из того, что данный факт меня весьма поражает и даже тревожит. Мне бы хотелось считать его исключением, но Левонтин, конечно, прав, говоря, что надо уделять больше внимания вопросу об ограниченности имеющейся генетической изменчивости. В свете сказанного, огромный интерес могла бы представить подборка материалов о податливости и сопротивляемости организмов в ответ на действие искусственного отбора по разнообразным признакам.

Между тем тут можно сказать несколько очевидных вещей. Во-первых, может быть и имеет смысл привлекать нехватку нужной изменчивости для объяснения отсутствия у животных некоторых приспособлений, которые, как нам кажется, пригодились бы, но применить данное рассуждение в обратном направлении будет труднее. Например, мы в самом деле можем полагать, что свиньям было бы лучше обладать крыльями и что они не крылаты только потому, что у их предков не возникло необходимых мутаций. Но если мы видим у животного сложно устроенный орган или сложную и отнимающую время схему поведения, то имеем серьезные основания предполагать, что это было создано естественным отбором. Такие инстинкты, как уже обсуждавшийся танец пчел, «муравление» у птиц, «раскачивание» у палочников и уборка скорлупы у чаек, определенно являются сложными и отнимающими время и энергию. Рабочая гипотеза о том, что они должны иметь ценность для выживания по Дарвину, подавляюще убедительна. В немногочисленных случаях удалось выяснить, в чем эта ценность для выживания заключается (Tinbergen, 1963).

Вторая очевидная вещь состоит в том, что гипотеза «нехватки мутаций» теряет в убедительности, если близкородственный вид или тот же самый вид, но в других условиях, оказывается способен выработать необходимое изменение. Ниже я буду говорить о том, как уже известные способности роющей осы Ammophila campestris учитывались при объяснении отсутствия таких же способностей у близкородственного вида Sphex ichneumoneus. Данное рассуждение, но в несколько более изысканной форме, применимо и в рамках одного вида. Например, Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1977, см. также Daly, 1979) завершил одну из статей ударным вопросом: «Отчего самцы млекопитающих не лактируют?» Нам нет нужды докапываться, почему он считал, что они должны лактировать ― он мог быть не прав, его модель могла строиться на неверных предпосылках и, возможно, правильный ответ на его вопрос заключается в том, что самцам млекопитающих это не выгодно. Здесь важно то, что этот вопрос несколько иного рода, нежели «Отчего у свиней нет крыльев?». Нам известно, что у самцов млекопитающих имеются необходимые для лактации гены, поскольку все гены самок млекопитающих прошли через предков-самцов и могут быть переданы потомкам мужского пола. Действительно, при воздействии гормонами млекопитающие, будучи генетически самцами, могут лактировать, как самки. Все это делает малоубедительным предположение, будто самцы млекопитающих не лактируют просто потому, что им это «не приходило в голову» в мутационном смысле. (Бьюсь об заклад, я мог бы вывести породу самопроизвольно лактирующих самцов, проводя селекцию на повышение чувствительности к постепенно снижаемым дозам вводимого гормона ― это было бы любопытное практическое применение эффекта Болдуина ― Уоддингтона.)

И, наконец, третья очевидная вещь. Постулированное изменение, представляющее собой простое количественное расширение уже существующей изменчивости, выглядит правдоподобнее радикального качественного изменения. Вряд ли можно ожидать появления мутантной свиньи с зачатками крыльев, но нет ничего невероятного в появлении мутантной свиньи с хвостом, более закрученным, чем у ныне существующих свиней. Эту мысль я подробнее развил в другом месте (Dawkins, 1980).

Как бы то ни было, нам нужен более тонкий подход к вопросу, как различия в уровне мутабильности влияют на эволюцию. Не слишком правильно требовать однозначного ответа, существует или нет наследственная изменчивость, подходящая для того, чтобы дать реакцию на данное давление отбора. Левонтин (Lewontin, 1979) верно замечает: «Не только качественные возможности адаптивной эволюции ограничиваются наличием соответствующих мутаций, но и относительная скорость эволюции различных признаков пропорциональна уровню генетических изменений каждого из них». Мне кажется, что это в сочетании с обсуждавшимися в предыдущем разделе представлениями об исторически обусловленных ограничениях открывает серьезный путь для размышлений. Данную мысль можно проиллюстрировать воображаемым примером.

Крылья у птиц сделаны из перьев, а у рукокрылых ― из кожных перепонок. Почему их крылья устроены по-разному, какой способ «лучше»? Закоренелый адаптационист ответил бы, что птицам больше должны подходить перья, а летучим мышам ― кожные перепонки. Крайний антиадаптационист сказал бы, что в действительности, весьма вероятно, перья были бы лучше перепонок и для тех, и для других, но рукокрылым не улыбнулась удача в виде нужных мутаций. Однако есть и промежуточная точка зрения, и она представляется мне убедительнее любой из крайних. Давайте согласимся с адаптационистом в том, что, имея достаточно времени, предки рукокрылых, наверное, смогли бы произвести последовательность мутаций, необходимую для отращивания перьев. Наиболее важная фраза здесь ― «имея достаточно времени». Мы не проводим разграничение между невозможными и возможными мутациями по принципу «все или ничего», мы просто констатируем неопровержимый факт, что вероятность одних мутаций численно больше, чем других. В таком случае среди предковых млекопитающих могли появиться мутанты как с зачатками перьев, так и с зачатками кожных перепонок. Но появления «предперьевых» мутантов (которые были бы должны вначале пройти через стадию чешуек) пришлось бы ждать так долго по сравнению с «перепончатыми» мутантами, что крылья из кожных перепонок уже давным-давно появились и положили начало эволюции, сделавшей их достаточно эффективными.

Основная идея здесь сродни уже высказывавшейся мысли о приспособительных ландшафтах. Там мы столкнулись с тем, как отбор не позволяет филогенетическим линиям вырваться из тисков локальных оптимумов. А здесь мы имеем дело с группой организмов, находящейся на эволюционном распутье: одна дорога ведет, скажем так, к «перьевым» крыльям, а другая ― к «перепончатым». Конструкция с перьями является в настоящий момент, возможно, не только глобальным оптимумом, но и локальным. Другими словами, группа организмов находится у подножия склона, ведущего к увенчанной перьями вершине на ландшафте Сьюэлла Райта. И если бы только необходимые мутации оказались в наличии, филогенетической линии не составило бы труда по этому склону взобраться. В конце концов, согласно выдуманной нами притче, такие мутации произошли бы, однако ― и это важный момент ― они опоздали. Мутации, способствовавшие появлению кожных перепонок, появились раньше, и организмы уже слишком высоко вскарабкались по склонам «перепончатого» приспособительного холма, чтобы поворачивать обратно. Подобно тому как река течет вниз по пути наименьшего сопротивления, проделывая таким образом извилистый маршрут, далекий от кратчайшего пути к морю, так и направление филогенетических линий будет проходить в соответствии с действием отбора на основе изменчивости, имеющейся в наличии в каждый конкретный момент. Эволюция, начавшись в заданном направлении, тем самым отменяет имевшиеся ранее возможности, запечатывая доступ к глобальному оптимуму. Моя мысль такова, что для того, чтобы стать серьезным ограничением совершенства, нехватке подходящих мутаций не обязательно быть абсолютной. Ей достаточно быть количественной помехой, чтобы иметь масштабные последствия качественного характера. То есть я принципиально согласен с Гульдом и Коллоуэем, когда они, цитируя побуждающую к размышлениям статью Вермиджа (Vermeij, 1973) о математических исследованиях морфологической лабильности, пишут, что «одни типы строения можно повернуть, направить и изменить различным образом, а другие нельзя» (Gould & Calloway, 1980). Но я бы предпочел смягчить это «нельзя», поставив здесь вместо непреодолимого барьера количественное ограничение.

Мак-Клири (McCleery, 1978) в своем приятно исчерпывающем введении в учение школы Мак-Фарленда об этологической оптимальности упоминает концепцию Х. Э. Саймона об «удовлетворительности» как альтернативе оптимальности. В то время как оптимизирующие системы занимаются максимизацией некоего параметра, системы, стремящиеся к удовлетворительности, нацелены на то, чтобы просто сделать его достаточным. Под «достаточным» в данном случае подразумевается достаточный для выживания. Мак-Клири довольствуется жалобой по поводу того, что для подтверждения подобных теорий «достаточности» было сделано немного экспериментальных работ. Я же думаю, что теория эволюции дает нам право на несколько большее несогласие a priori. Отбор оставляет живые существа не просто за их способность оставаться в живых ― живые существа выживают в соревновании с другими живыми существами. Затруднение концепции «удовлетворительности» состоит в том, что она совершенно упускает из виду элемент конкуренции, фундаментальный для всего живого. Говоря словами Гора Видала: «Недостаточно победить. Другие должны проиграть».

«Оптимизация», с другой стороны, тоже неудачное слово, поскольку оно предполагает достижение того, что инженер определил бы как конструкцию, наилучшую во всех отношениях. Оно словно бы не замечает пределов совершенства, являющихся предметом данной главы. Во многих случаях слово «мелиоризация» выражает золотую середину между оптимизацией и стремлением к удовлетворительности. Там, где optimus означает «лучший», melior означает «лучше». Все, к чему мы пришли, рассуждая об исторически обусловленных ограничениях, о райтовских приспособительных ландшафтах, о реках, текущих по линии сиюминутного наименьшего сопротивления, — все это связано с тем фактом, что естественный отбор выбирает из всех имеющихся в доступности вариантов тот, который лучше. Природа не способна к предвиденью, чтобы выстроить последовательность мутаций, которые, хотя и повлекут за собой временные невыгоды, направят организмы на путь к достижению максимально возможного превосходства. Она не может удержаться и не благоприятствовать мутациям, дающим небольшие преимущества в настоящий момент, с тем чтобы получить значительные преимущества от более удачных мутаций, которые, возможно, произойдут позже. Подобно реке, естественный отбор слепо совершает «мелиоризацию» своего маршрута, двигаясь по пути имеющегося в наличии в настоящий момент наименьшего сопротивления. Животное, получающееся в итоге, не обладает наисовершеннейшим строением, какое только можно вообразить, но и не является способным лишь сводить концы с концами. Оно является результатом исторической последовательности изменений, каждое из которых представляло собой, в лучшем случае, тот вариант из имевшихся в то время под рукой, который был лучше.

Дата добавления: 2015-06-27