Естественные системы

1. В отличие от искусственных, естественные системы учитывают всё части растений, используют совокупность признаков. Их цель — найти законы соотношения, «калькуляции», иерархии или соподчинения признаков.

2. Естественные системы делают упор на физиологические признаки (хотя и плохо еще изученные). Взаимоотношения групп устанавливаются по аналогии, то есть на основе конвергентного сходства,-параллелизма признаков.

3. Естественные системы в своих подразделениях рассматривают формы на одном уровне развития, в них отсутствует идея о разновременности или последовательности развития, идея эволюции.

4. Естественные системы (так же, как и искусственные) понимают родство только как сходство (что похоже друг на друга, то и родственно). Отсутствует мысль о «кровной связи» предков и потомков.

5. Почти во всех естественных системах проводится мысль о неизменности видов.

Антуан Лоран Жюссье В «Genera plantarum» «Роды растений, расположенные соответственно естественным порядком» 1789 г. А. Л. Жюссье описывает и называет 15 классов и 100 «порядков», которые соответствуют современному понятию семейств.

Большинство терминов этой системы широко применялось и применяется. Жюссье строит свою классификацию с учетом большого числа разных признаков на основе их совокупности. Он первый понял неравнозначность признаков для установления тех или иных таксонов, он различает признаки главные и второстепенные. Расположение групп в системе Жюссье было таково, что в конце каждого семейства помещались формы, которые являлись переходными к следующему. Главной его заслугой было установление признаков семейств и расположение их по восходящей линии. К. А. Тимирязев писал, что основная идея системы Жюссье состояла в том, чтобы «...расположить растительный мир в ряд, который выразил бы нам те взаимные отношения, ту непрерывную цепь, которую представляют живые существа для внимательного исследователя природы».

Адольф Броньяр Броньяр был крупнейшим французским ботаником, одним из основоположников; палеоботаники; в частности, он впервые применил сравнительный метод в палеоботанике. Его система опубликована в 1843 г. в работе под названием: «Перечень родов растений, культивируемых в Естественно-Историческом музее Парижа» («Enumeration des generes de plantes cultives au Museum d’histoire naturelle de Paris...»). Он разделяет растения на бесцветковые (споровые) и цветковые.

в системе Броньяра голосеменные помещены среди двудольных (и даже ниже покрытосеменных!); и кроме того, раздельнолепестные помещаются ниже спайнолепестных.

Август Эйхлер. Эйхлер известен как ученый, предложивший метод исследования строения цветков — метод диаграмм. Эти диаграммы строились им на основе детального изучения развития отдельных частей цветка, что нашло отражение и в его системе. Система А. Эйхлера была опубликована в 1883 г. в работе «Syllabus».

Филогенетические системы

Естественные системы строились по сходству у растений большого числа признаков. Конечной целью этих систем было отображение «порядка Природы», то есть в них осуществлялись чисто телеологические идеи. Вспомним также, что в естественных системах растений располагались в порядке от простого к более сложному (более совершенному), однако оценка этого совершенства была чисто субъективной, по избранной совокупности тех или иных признаков. Этим, собственно, и объясняются различия в системах. Естственные системы, так же, как и искусственные, не могли решать вопросов происхождения, родства, филогенеза растений.

Появление теории Ч. Дарвина дало ученым ключ к пониманию причин сходства (общность происхождения, эволюции). Термин «родство» получил реальное содержание, система превратилась в родословное древо, а систематика — в науку об истории развития растительного мира. Теория Ч. Дарвина поставила перед систематикой и новые задачи: во-первых, надо было выявить реальные пути развития растительного мира; во-вторых, настала необходимость выяснить действительное родство групп по общности их происхождения, иначе говоря, отделить группы, сходные по происхождению, от групп, сходных лишь конвергентно; в-третьих, надо было построить систему, которая базировалась бы на эволюционных принципах.

Эволюционная теория коренным образом меняла понятие о простоте организации. Под ее влиянием стали отличать простоту примитивную, архаичную, древнюю от простоты вторичной как результата упрощения. Появились понятия о геологическом возрасте, о древности и молодости систематических групп.

Главной задачей систематики стало воссоздание картины эволюционного процесса, то есть процесса становления современных растительных форм.

Крупнейший советский систематик Б. М. Козо-Полянский в 1950 г. в работе «Значение различных методов в систематике растений, преимущественно Anthophyta» писал, что филогенетическая систематика, филогения характеризуется следующими признаками:

1. признает объективную реальность природы и эволюции.

2. видит свою задачу в том, чтобы отразить «генеалогические» отношения в эволюции организмов, то есть их филогенез.

3. должна охватывать все доступные признаки; полученному материалу должна придаваться разная степень важности — особое внимание должно уделяться фактам палеонтологии, эмбриологии, срав­нительной анатомии.

4. В современной системе должна соблюдаться последовательность — от предков к потомкам (вы­ведение, филиация), родство должно пониматься в эволю­ционном смысле.

5. Степень совершенства должна понимать­ся исторически, то есть по тому месту, которое данная груп­па занимает в генеалогии.

6. Основанием для суждения о родственной близости должны служить глубокие, гомологические сходства; а типичное должно привлекаться лишь как пособие для установления родственных связей.

7. Наилучшим выражением эволюционных систематических отношений должно признаваться «родословное древо» или филема.

Для современной науки, пишет далее Б. М. Козо-Полянский, «обязательна только филогенетическая систематика, так как только она исходит из признания объективного существования природы, ее познаваемости и ее историзма»

Адольф Энглер в 1887 г появилась первая книга организованного им вместе с Прантлем многотомного коллективного издания «Естественные семейства растений» («Die nattirlichen Pflanzenfamilien»); основные подразделения системы изложены во II выпуске (1889 г.). В 1892 г. вышло первое издание: «Syllabus der Pflanzenfamilien», где система изложена уже полностью.

Исходя из определения цветка как метаморфизированного побега, Энглер делает предположение, что цветки с верхней завязью и с выпуклой осью типичны для более древних групп, а более новые,, производные типы должны характеризоваться плоским или вогнутым цветоло­жем со средней, или особенно, с нижней завязью. Поскольку циклические цветки проявляют большую склонность «даль­нейшим усложнениям (переход к зигоморфии и др.), то при­нимается, что цветки ациклические (спиральные) и гемицик- лические характеризуют более древние, исходные, типы, цик­лические же (круговые) цветки типичны для групп более поздних. В отношении числа членов цветка принимается, что ра­стения с неопределенным, неустоявшимся количеством членов в циклах — более древние. Наиболее примитивными являют­ся цветки ациклические или циклические с неопределенным ‘числом членов и циклов. Следующая ступень — пятицикличе­ские (трех- или пятичленные) цветки. Высшей ступенью, ви­димо, надо считать цветки четырехциклические с двумя кругами околоцветника и одним кругом андроцея. Зигоморфные цветки, по Энглеру, происходят из актиноморфных; зигоморфия, как признак более высокой организации, может появиться независимо во многих рядах и порядках. Вместе с тем, беспокровные, «ахламидные» цветки Энглер ставит на очень низкую ступень развития. двуполые цветки филогенетически старше раздельнополых; циклический андроцей организован более совершенно, чем спиральный; для гинецея апокарпия — это первая ступень, синкарпия— более высокая организация; наконец, семена с эндо­спермом или периспермом рассматриваются как более древние по сравнению с безбелковыми семенами. Придерживаясь полифилетической точки зрения, Энглер считает однодольные и двудольные равноценными группами, которые нельзя выводить одну из другой.

Система А. Энглера охватывает весь растительный мир, начиная с бактерий. Для высших отделов (от мхов до цветковых) она выглядит следующим образом:

Отдел 12. Embryophyta asiphonogama (Archegoniatae).

подотдел. Bryophyta (2 класса).

подотдел. Pteridophyta (5 классов).

Отдел 13. Embryophyta siphonogama (сифоногамные, яв­нобрачные, семенные растения).

подотдел. Gymnospermae

подотдел. Angiospermae

класс. Monocotyledoneae

класс Dicotyledoneae

подкласс. Archiehlamydeae

подкласс. Metachlamydeae (или Sympetalae)

Основной особенностью, отличающей систему Энглера от всех остальных, является принятие однопо­кровных (Archichlamydeae) как исходной примитивной группы двудольных. Спайнолепестные (Sympetalae) развились из однопокровных и являются высшим типом цветковых.

Многие годы разработкой системы цветковых растений занимается (1941-1987) А. Л. Тахтаджян. Использовал разностороннюю информацию, имеющую значение для познания филогенеза и создания эволюционной системы цветковых растений. По мере появления каких-то новых данных А Л. Тахтаджян пересматривал сложившиеся представления о генетических связях таксонов, вносит коррективы в систему В связи с этим начиная с 1966 г. им опубликовано несколько вариантов филогенетической системы цветковых, которые принципиально не отличаются, но уточняются и детализируются.

Первичную группу цветковых, родоначальную для большинства стволов двудольных и всех однодольных, A.Л. Тахтаджян считает наиболее близкой с магнолиевыми. Поэтому порядок Magnoliales помещен в основании системы. В классе двудольных выделено семь подклассов, в классе однодольных - три подкласса. В подкласс Magrtoliidae объединены порядки двудольных, включающие таксоны, наиболее близкие по анатомо-морфологическим признакам с представителями порядка магнолиевых. Непосредственную связь с порядком магнолиевых согласно этой системе имеют лютикоцветные, диллениецветные (преимущественно энтомофилы) и гамамелидоцветные (преимущественно анемофилы). Гвоздикоцветные связаны общим происхождением с лютикоцветными, но более эволюционно подвинуты. Крупный подкласс Rosidae рассматривается как ветвь, отчленившаяся от примитивных диллениецветных, а подкласс Asteridae генетически связан с порядком камнеломкоцветных. Ствол однодольных также берет начало от порядка магнолиевых и образует три самостоятельные ветви (подкласса). Самый высокий уровень в эволюции цветковых занимают сложноцветные и злаки.

Новые материалы дали основание А.Л. Тахтаджяну пересмотреть генетические связи многочисленных порядков, объединяемых ранее в подкласс Asteridae, и подразделить этот подкласс на два: Lamiidae и Asteridae. Небольшая группа тропических своеобразных" бесхлорофилльных, микотрофных однодольных выделена в этой системе в монотипный подкласс Triurididae. Допускается, что большинство подклассов двудольных и класс однодольных берут начало от предков типа магнолиевых, только два подкласса двудольных можно считать вторичными, связанными происхождением с древними розоцветными (Lamiidae и Asteridae) Подклассы однодольных показаны как самостоятельные ветви одного филогенетического ствола, генетические связи между ними пока не ус­тановлены.

Схема системы А.Л. Тахтаджана 1987.

Дата добавления: 2015-06-27