Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Транспептидация




Это синтез пептидной связи на рибосоме. Главная, если не единственная энзаметическая активность рибосомы. Рибосома для этого и нужна. В элонгационном цикле транспептидация вот здесь (3):

 

Она происходит, когда аминоацил-тРНК (дальше буду называть ААтРНК) уже связана в А-сайте, и после того, как фактор Tu, который ее принес, ушел, перенесенная тРНК аккомодируется и занимает очень жесткое положение по отношению к уже сидевшей там пептидил-тРНК (дальше буду называть ППтРНК). Как только это произошло, тут же быстро идет реакция транспептидации. ППтРНК (сложноэфирная связь) атакуется ААтРНК и происходит перенос пептида на аминоацильный остаток, пришедший ранее.

Где расположен пептидил-трансферазный центр (далее ПТЦ)? Сначала долго и упорно пытались найти рибосомный белок, ответственный за транспептидацию. Попытки успехом не увенчались. Зато опыты показали, что тРНК защищает определенный участок рибосомной РНК от внешних воздействий (всяких модифицирующих агентов), а именно пятый ее домен (красный), он взаимодействует со всеми остальными доменами рибосомной РНК и прикрывается сверху зеленым четвертым доменом, пептидилтрансферазный центр в этом районе. Это все в большой субъединице.

 

 

Еще раз ПТЦ, мы его не видим, он прикрыт четвертым доменом (поэтому стрелочка пунктирная):

 

Так располагаются субстраты пептидил-трансферазной реакции. Красная – мРНК, и здесь в А-сайте сидит ААтРНК, а в Р-сайте ППтРНК. При этом их плоскости почти параллельны друг другу, в то время как их ССА концы развернуты и сближены. ПТЦ связывает ССА концы и располагает их строго определенным образом. Сближены и ССА концы, и антикодоновые петли.

 

Химия реакции транспептидации:

 

В Р-сайте находится ППтРНК. Сложноэфирной связью она присоединена к 3’ у рибозы последнего аденозина. А в А-сайте ААтРНК, к ней присоединена АК со свободной NH2 группой (тоже сложноэфирная связь). У свободной NH2 группы есть неподеленная пара электронов, атакует карбоксильный углерод С-концевого остатка пептида. В результате: Р-сайтовая тРНК оказывается деацилированной со свободной цис-гликольной группой, а в А-сайте оказывается ППтРНК, удлиненная с С-конца вновь пришедшей АК.

Следует сказать, что реакция происходит, когда АК в 3’-положении рибозы. Но половина синтетаз привешивает ее в 2’-положение рибозы. Но это не беда. Дело в том, что АК остаток легко мигрирует между 2’ и 3’ через циклический эфир ортокарбоновой кислоты. ПТЦ отбирает только 3’-АК остатки для транспептидации.

 

 

В качестве субстрата пептидилтрансферазной реакции необязательно может выступать тРНК. Фактически, тРНК можно отъесть, оставив последний аденин и АК, присоединенную к нему. Такой субстрат может играть роль акцептора пептида. Для того, чтобы быть донором пептида, желательно оставить не один нуклеотид, а лучше ССА, и надо обязательно заблокировать NH2 группу – ацетильной группой или формильной группой. Так, чтобы она имитировала пептидную связь. Такой аналог похож на ППтРНК и может быть донором пептида для транспептидации.

Есть природный антибиотик, который похож на аминоацилированный нуклеотид тРНК. Отличие в том, что азот у аденина деметилирован, а АК, присоединенная к этому нуклеотиду – тирозин, но не просто, а его метиловый эфир по гидроксилу (соответственно, АК присоединена амидной связью, а не сложноэфирной).

 

 

Это соединение (пуромицин) – отличный субстрат ПТ реакции и используется для исследования функция рибосомы. Когда в рибосоме имеется ППтРНК, и к ней добавляют пуромицин, он связывается в А-сайте на большой субъединице. Связывание это от кодона никак не зависит (кодон далеко). Но он хороший субстрат и NH2 эфира аденозина хорошо атакует пептид, привязыанный к тРНк. Пептид переносится на пуромицин. Но пуромицин маленький и на рибосоме удерживается плохо (связывание не во многих точках). И пептидил-пуромицин из рибосомы вылетает.




Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2014-01-03; Просмотров: 1836; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



studopedia.su - Студопедия (2013 - 2024) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление




Генерация страницы за: 0.009 сек.