Жизненные формы трав и кустарничков

В качестве опыта А.Г. Крыловым (1983) построена классификация трав и кустарничков, доминирующих в покрове лесов Приморья. Сходные жизненные формы или те же виды растений распространены в различных регионах умеренного пояса. Поэтому данная классификация жизненных форм имеет не только методическое значение. Она может использоваться при анализе синузиальной структуры нижних ярусов фитоценозов лесной, бореальной (таежные леса) и неморальной (широколиственные леса) растительности.

Группы, выделенные по характеристикам листового аппарата. Для количественного сопоставления размеров листьев разных групп травянистых растений, имеющего экологическое значение, использованы придержки размеров листьев, применяемые для целей систематики (табл. 1).

Качественные и количественные характеристики формы и размеров листьев в разных группах травянистых растений

Качественная характеристика трав по размерам листьев	Значения количественных признаков в разных группах травянистых растений
"разнотравье"	злаки и осоки	папоротники
Нитевиднолистные	–	Ширина листа меньше 1 мм	–
Мелко- или узколистные	Ширина обычного листа меньше 2 см	Ширина листа 1-5 мм	–
С листьями среднего размера	Ширина листа от 2 до 5 см	Ширина листа 5-10 мм	Ширина сливающихся долей листьев меньше 2 см
Широко- или крупнолистные	Ширина листовой пластинки больше 5 см	Ширина листа больше 10 мм	Ширина сливающихся долей листьев больше 2 см

По форме листьев злаки и осоки существенно отличаются от "разнотравья", иной характер фотосинтетического аппарата имеют хвощи и папоротники.

По продолжительности жизни листьев различаются растения с однолетними листьями, с перезимовывающими листьями и с дву-многолетними листьями ("вечнозеленые").

По теневыносливости листового аппарата можно различать растения светолюбивые, средне-теневыносливые и глубоко-теневыносливые. По консистенции листа выделяются травы с нежными листьями, с обычными листьями, жестколистные и толстолистные.

По размерам надземных вегетативных органов различаются травы крупные (выше 0,5 м), средние (0,15-0,5 м) и низкие (меньше 0,15 м).

По характеру побегов и способности к вегетативному разрастанию травы можно подразделить на вегетативно малоподвижные, дерновинные, длиннокорневищные и ползучие. Все кустарнички во флоре Дальнего Востока – вегетативно подвижны.

Сопоставление сходства по всем признакам позволило выделить четко очерченные экологические группы и дать им среднюю групповую характеристику по тем же признакам. Для сопоставления использовались также обычные качественные градации по отношению растений к влажности и пищевому режиму почв.

Эколого-морфологические классы. По совокупности признаков с дополнительным учетом эколого-ценотических и биологических особенностей видов выделены наиболее четкие группы жизненных форм. В одну группу выделились высокотравье, крупнотравье и крупные папоротники. Можно также отметить близость к лесо-луговому разнотравью вегетативно малоподвижного широкотравья и крайних по отношению к влажности почв "разнотравных" видов. Отчетливо обособились рыхлодерновинные лесные осоки, таежное мелкотравье, длиннокорневищные папоротники и таежные кустарнички.

1. Высокие и крупные гигромезофильные и мезофильные травы и папоротники („крупнотравье", высокотравье) – результат адаптации к богатым влажным почвам в условиях лугов или разреженных лесов.

Формируемый травяной покров отличается мощным развитием, высокой сомкнутостью и значительной устойчивостью, в связи с чем большинство особей в течение ряда лет занимает лишь свое место. Хорошее развитие получают как подземные, так и надземные органы. У многих представителей ортотропные высокие стебли и крупные листья.

2. Вегетативно малоподвижные мезофильные травы средних размеров ("разнотравье"), приспособленные к сообитанию в сомкнутом травостое на суходольных, довольно богатых почвах. Меньшее плодородие и некоторая сухость почв объясняют уменьшение размеров растений. В класс разнотравья входит и широкотравье.

3. Длиннокорневищные крупные и средних размеров травы местообитаний с неустойчивыми почвенными условиями или переменной ценосредой (например, под пологом леса). Почвенные условия достаточно благоприятны, о чем свидетельствуют значительные размеры растений, но пригодность местообитаний для длительного существования растений на одном месте постоянно нарушается.

Группа включает растения серийных луговых, лугово-болотных группировок или травяного покрова лесов на среднебогатых почвах. Данная группа объединяет очень пестрый набор жизненных форм.

4. Рыхлодерновинные невысокие травы ("осочки") – доминанты травяного покрова на свежих, часто суховатых почвах. Конкуренция со стороны других жизненных форм трав ослаблена слишком дренированными почвами либо снята неблагоприятной лесной ценосредой.

5. Вегетативно подвижное лесное мелкотравье – травы темнохвойной тайги. Развиваются в условиях неблагоприятной световой и почвенной среды, сильно преобразованной сомкнутым древостоем.

С недостатком света и элементов минерального питания коррелируют малые размеры растений, а вегетативная подвижность – приспособление к изменяющимся микросредам в приземном ярусе.

6. Мезофильные вегетативно подвижные кустарнички – иная форма, свойственная напочвенному покрову тайги.

В экологических группах может наблюдаться большая или меньшая вариабельность особенностей видов. Выделенные „основные группы" жизненных форм трав можно включить в экологическую систему на правах классов. Далее в классах выявляются более однородные группы жизненных форм – либо стержневые для всего класса, либо обладающие своеобразными эколого-морфологическими чертами, либо представляющие собой переходные звенья от одного класса к другому. Морфологические особенности вышеуказанных групп жизненных форм травянистых лесных растений можно проиллюстрировать схематически. На рис. 1 показаны основные габитуальные отличия классов жизненных форм крупнотравья и разнотравья. Общие отличительные черты крупнотравья – большая величина надземной части растения и крупные листья. В пределах класса осмунд выделяется плотными вайями и мощными длинными корневищами, внешне собственно крупнотравье и высокотравье разнятся лишь размерами. В той и другой группе отдельные представители могут обладать или не обладать вегетативной подвижностью. В классе разнотравья центральное место принадлежит мезофильному лесному и луговому разнотравью: средние размеры растения, средние размеры листьев, факультативная вегетативная подвижность. Габитуально сходное с крупнотравьем крупное ксеромезо-фильное разнотравье экологически гораздо ближе к разнотравью. Специализация к условиям сухих или сырых почв у разнотравья не сопряжена с резкими габитуальными отличиями. К сухим почвам хорошо приспособлена группа плотнолистного разнотравья. Гигрофильное разнотравье характеризуется уменьшением ширины листьев (Sanguisorba parviflora, Pedicularis resupinata). Изображение строения широкотравья трех групп жизненных форм (см. рис. 1) показывает одновременно их сходство (среднего и крупного размера листья, одноярусное расположение листового аппарата) и различия (вегетативная подвижность и неподвижность, надземные размеры растений). Таким образом, если по комплексу количественных и качественных признаков разнотравье и широкотравье различить почти невозможно, то исконно неморально-лесные растения (широкотравье) имеют вполне отчетливые габитуальные различия.

Длиннокорневищные злаки и осоки (рис. 2) представлены 7 схемами строения вегетативных органов растений, соответствующих группам жизненных форм различной экологической специализации. Мезофильные лесные осоки – экологический аналог длинно-корневищного широкотравья. На сырых почвах имеются крупные злаки (Calamagrostis langsdorffii), осоки (Carex dispalata), сопоставимые по размерам с гигрофильным крупнотравьем. Экологическим аналогом ксеро-мезофильного разнотравья является группа плотнолистных крупных ксеро-мезофильных злаков (Spodiopogon sibiricus, Arundinella anomala). В том же направлении адаптирован Pteridium aquilinum. Мезофильные длиннокорневищные травы – характернейшие растения лугов и лесов в условиях поймы, а также серийных ценозов на богатых почвах. Интересно отметить, что идентичную с узколистной крапивой жизненную форму имеют бор развесистый, многие уремные растения, например, котовник маньчжурский. Длиннокорневищные луговые и лесные злаки образуют свою естественную группу жизненных форм. С группой длиннокорневищных мезофильных злаков связаны лесные рыхлодерновинные вейники ксеромезофильной (Calamagrostis arundinacea) и гигромезофильной (С. obtusata) специализации.

С длиннокорневищными мезофильными лесными папоротниками имеют большое эколого-морфологическое сходство вегетативно подвижное широкотравье, мезофильные лесные осоки и мезофильное лесное мелкотравье (рис. 3). Эти папоротники не только родственны крупным лесным папоротникам, но и имеют с ними много общего в экологических свойствах, что наглядно выражается в частом совместном произрастании тех и других в растительных сообществах. В благоприятных для роста и развития условиях надземные размеры длинно-корневищных папоротников близки к размерам крупных папоротников. На обедненных почвах и в условиях сильного угнетения под пологом сомкнутого древостоя длинно-корневищные папоротники по размерам и жизненной форме приближаются к мелкотравью. Дерновинные "осочки" и ксеромезофильные ирисы представлены тремя близкими группами жизненных форм (см. рис. 3). На схеме во всех группах показан один тип вегетативного разрастания особи. Среди мелких "осочек" у Сагех ussuriensis – иной тип разрастания. За счет побегов на укороченных корневищах формируются небольшие плотные дернинки, от которых отходят длинные корневища, дающие начало новым дернинкам (парциальным кустам). В результате особь или клон уссурийской осоки может иметь обширную рыхлую дерновину, состоящую из множества дерновинок, соединенных длинными корневищами. Но роль в сообществе всех этих осок и ирис одинакова. Представленные на рис. 3 схемы строения мелкотравья показывают достаточно широкую амплитуду приспособленности к условиям увлажнения у растений данного класса жизненных форм: от ксерофильных боровых растений до таежно-болотных гигрофитов. Стержневой группой жизненных форм здесь является вегетативно подвижное лесное мелкотравье, характерное для темнохвойной тайги, иных бореальных лесов и неморальных сообществ.

Ниже приведен перечень всех классов и групп классификации жизненных форм для трав и кустарничков А.Г. Крылова с указанием видов растений по каждой группе.

Эколого-морфологическая классификация деревьев Тип Деревья

Подгруппа Типичные мезофильные широколиственные деревья – Fraxinus mandshurica, Juglans mandshurica, Kalopanax septemlobus, Phellodendron amurense, Тiliа mandshurica, Ulmus laciniata

Подгруппа Мелколиственно-широколиственные деревья – Acer mandshuricum, A. mono, Betula costata, Tilia amurensis, T. sibirica, Ulmus japonica

Подгруппа Плотношироколиственные ксеромезофильные деревья – Quercus mongolica

Группа Мелколиственные деревья – Betula davurica, В. ermanii, В. lanata, В. mandshurica, В. pendula, В. pubescens, Populus davidiana, P. tremula

Группа Широколистные пойменные деревья – Populus koreana, P. laurifolia, P. maximowiczii

Группа Узколистные пойменные деревья – Chosenia arbutifolia, Salix rorida, S. cardiophylla

Группа Типичные мезофильные лесные деревья – Acer pseudo-sieboldianum, A. tegmentosum, A. ukurunduense, Carpinus cordata, Syringa amurensis, Sorbus sibirica

Группа Гигрофильные широколистные деревья – Alnus hirsuta

Группа Мезофильные деревья серийных сообществ – Padus maackii

Подгруппа бореальные темнохвойные деревья – Abies nephrolepis, A. sibirica, Picea ajanensis, P. koraiensis, P. obovata, Pinus sibirica

Подгруппа Неморальные темнохвойные деревья – Abies holophylla, Pinus koraiensis

Группа Светлохвойные деревья – Pinus funebris, P. sylvestris

Группа Летнехвойные деревья – Larix gmelinii, L. olgensis, L. sibirica

Группа Теневыносливые лесные вечнозеленые деревья – Taxus cuspidate.

Эколого-морфологическая классификация кустарников

Подгруппа Ксеромезофильные широколистные кустарники

Подгруппа Ксеромезофильные мелколистные кустарники

Подгруппа Мезофильные высокие аэроксильные кустарники

Подгруппа Мезофильные высокие геоксильные кустарники

Подгруппа Мезофильные лесные,обычные* кустарники

Неморальные – Euonymus macroptera, E. pauciflora, Lonicera gibbiflora, L. praeflorens, Philadelphus tenuifolius

Бореально-лесные – bonicera altaica, L. edulis, Ribes hispidulum, Rosa acicularis, Spiraea chamaedryfolia, S. media, S. ussuriensis

Бореально-уремные – Ribes nigrum, Sorbaria sorbifolia, Swida alba

Подгруппа Мезофильные пионерные кустарники

Подгруппа Мезофильные лесные приземистые кустарники

Группа Олиготрофные мелколистные кустарники

Группа Олиготрофные полулистопадные кустарники

Группа – Вегетативно малоподвижные приземистые кустарники

Лесотундровые кустарники – Juniperus pseudosabina, J. sibirica

Классификация жизненных форм трав и кустарничков

Группа 1. Мезотрофное мезогигрофипьное плотнолистное крупнотравье

Лесо-луговое высокотравье – Alfredia cernua, Cirsium heterophyllum, Delphinium elatum

Субальпийско-луговое крупнотравье – Rhaponticum sp., Phlomis alpina

Луговое крупнотравье – Angelica cincta, Anthriscus sylvestris, Filipendula palmata, F. ulmaria, Heracleum midendorffii, Ligularia fischeri, Polemonium caeruleum, Saussureа latifolia, Senecio cannabifolius, Veratrum lobelianurn.

Лесное крупнотравье – Aconitum septentrionale, Angelica sylvestris, Bupleurum longifolium, Crepis lyrata, C. sibirica, Euphorbia pilo-sa, Heracleum dissectum, Paeonia anomala

Таежные и бореально-лесные папоротники – Athyrium filix-femina, Dryopteris austriaca

Неморальные папоротники – Thorium rubies, Dryopteris bushing, D. coreano-montana, D. filix-mass

Группа 1. Крупное ксеромезофильное разнотравье

Луговое крупное разнотравье – Aconitum barbatum, Ligularia glauca

Дубравное крупное разнотравье – Bupleurum longiradiatum, Cimicifuga dahurica, Doellingeria scabra, Hemerocalis middendorfii, Synurus deltoides

Луговое разнотравье – Cimicifuga simplex, Geranium vlassovianurn, Lysimachia davurica, Sanguisorba officinalis, Serratula wolffii, Thalictrum simplex, Trollius asiaticus

Степисто-луговое разнотравье – Adenophora lilifolia, Campanula glomerata, Dracocephalum argunense, D. ruyschiana, Patrinia scabiosifolia

Альпийско-луговое разнотравье – Aquilegia glandulosa, Doronicum altaicum, Dracocephalum altaiense, Sanguisorba aipina

Бореально-лесное разнотравье – Artemisia maximovicziana, Bupleurum multinerve, Galium boreale, Geranium altaiflorum, G. pseudosibiricum, G. sylvaticum, Lamium album, Lathyrus frolovii, L. humilis, L. komarovii, L. vernus, Potentilla fragarioides, Pulmonaria dacica, Ranunculus propinquis, Saussurea controversa, Solidago virgaurea, Thalictrum minus, Trifolium lupinaster, Vicia unijuga

Неморальное разнотравье – Aruncus asiaticus, Thalictrum contortum

Дубравное разнотравье – Adenophora pereskiifolia, Artemisia stolonifera, Galium platygalium, Geranium maximowichii

Гpуппa 3. Ксеромезофильное плотнолистное разнотравье

Плотнолистное дубравное разнотравье – Atractylodes ovata, Dictamnus dasycarpus

Плотнолистное степисто-луговое разнотравье – Platycodon grandiflorus, Veratrum nigrum

Луговое гигрофильное разнотравье – Pedicularis resupinata, Sanguisorba parviflora, Trollius chinensis

Боровое гемиэфемероидное разнотравье – Pulsatilla patens

Группа 6. Вегетативно-малоподвижное теневое широкотравье

Типичное неморальное широкотравье – Actaea acuminata, A. spicata, Hylomecon vernalis, Osniorhiza aristata, Saussurea subtriangulata, Smilacina hirta, Stachys sylvatica, Thalictrum filamentosum, Valeriana fauriei.

Группа 7. Вегетативно подвижное широкотравье

Неморальное вегетативно подвижное широкотравье – Anemonoides udensis, Cardamine leucantha, Galium odoratum, Paris hexaphylla. Дубравное широкотравье – Aegopodium podagraria, Chloranthus japonicus, Convallaria keiskei

Бореально-лесное широкотравье – Paris quadrifolia, Polygonatum odoratum

Неморальное низкое широкотравье – Asarum europaeum, A. sieboldii, Hepatica asiatica

Луговые гигрофильные злаки – Calamagrostis langsdorffii

Степисто-луговые злаки – Arundinella anomala, Spodiopogon sibiricus

Луговые корневищные злаки – Elytrigia repens, Helictotrichon pubescens, Trisetum sibiricum

Бореально-лесные корневищные злаки – Milium effusum, Poa sibirica Неморальные злаки – Brachypodium sylvaticum, Pestuca altissima, Neomolinia mandshurica

Таежные папоротники – Diplazium sibiricum, Dryopteris amurensis, Gymnocarpium dryopteris, G. robertianum, Phegopteris connectilis Неморальные папоротники – Adiantum pedatum, Athyrium spinulosum, Deparia pycnosora, Polystichum tripteron

Болотно-таежные травы – Angelica maximowiczii, Smilacina davurica

Бореально-лесные хвощи – Equisetum pratense, E. sylvaticum

Группа 11. Рыхлодерновинные гигромезофильные лесные злаки

Группа 12. Рыхлодерновинные ксеромезофильные лесные злаки

Класс IV. Рыхлодерновинные ксеромезофильные узколистные травы ("осочки")

Дубравные "осочки" – Carex hypochlora, С. lanceolata, С. reventa

Бореально-лесные "осочки" – Carex macroura, С. subebracteata, С. van-hueurсkii

Таежно-болотное мелкотравье – Rubus arcticus, Smilacina trifolia

Таежное мелкотравье – Chamaepericlymenum canadense, Maianthemum bifolium, Pyrola incarnata, Oxalis acetosella, Trientalis europaea

Неморальное мелкотравье – Galium dahuricum, Trigonotis radicans,

Бореально-лесное мелкотравье – Cruciata krylovii, Myosotis krylovii, Viola biflora

Неморальное гемиэфемероидное мелкотравье – Jeffersonia dubia

Дубравные одно-двулетники – Campanula punctata, Melampyrum roseum

Неморальные эфемероиды – Adonis amurensis, Anemonoides amurensis, Corydalis ambigua

Бореально-лесные эфемероиды – Anemonoides altaica, Corydalis bracteata, Erythronium sibiricum

Скально-таежные баданы – Bergenia crassifolia, В. pacifica

Группа 1. Ксеромезофильные олиготрофные кустарнички

Боровые кустарнички – Arctostaphylos uva-ursi, Chimaphila umbellata, Diphasiastrum complanatum, Pyrola chlorantha, Vaccinium vitis-idaea

Группа 2. Мезофильные мезотрофные кустарнички

Таежные кустарнички – Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, 1л. clavatum, Orthilia obtusata, O. secunda

Группа З. Гигрофильные олиготрофные кустарнички

Болотно-лиственнично-таежные кустарнички – Ledum hypoleucum

Группа 4. Психрофильные олиготрофные кустарнички

Группа 1. Мезофильные олигомезотрофные кустарнички

Группа 2. Гигрофильные мезоолиготрофные кустарнички

Группа 3. Психрофильные мезоолиготрофные кустарнички

ТЕМА: ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА БИОГЕОЦЕНОЗА (2 лекции)