Вторичные сукцессии – смена одного фитоценоза другим

Лекция 12. Вторичные сукцессии и климаксовые сообщества. Подвижное равновесие

Вопросы

1. Вторичные сукцессии – смена одного фитоценоза другим

а) Суть понятий сингенез, эндоэкогенез и гологенез

б) Классификация типов сукцессий по П.Д. Ярошенко

в) Кратковременные, вековые и филоценогенетические смены фитоценозов

г) Эволюция фитоценозов. Примеры филоценогенетических сукцессий.

2. Понятие климакса в биогеоценологии

3. Теория подвижного равновесия

4. Методология изучения вековых смен

Не стоит думать, что с последней стадией развития фитоценоза завершается его динамика. Он вступает во вторую фазу процесса сукцессии: смену одного сформировавшегося фитоценоза другим.

а) Суть понятий сингенез, эндоэкогенез и гологенез

На самых первых этапах развития сообщества преобладал процесс, который В.Н. Сукачев (1942) назвал сингенезом. Это процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением растений на данную территорию, их приживанием (эцезисом), а затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни. Затем начинается другой процесс, названный В. Н. Сукачевым эндоэкогенезом. Это процесс изменения фитоценоза под влиянием среды, изменененной им самим. Эндоэкогенез постепенно усиливается и, в конце концов, становится основным процессом, определяющим ход смен фитоценоза.

На эти два процесса налагается третий, названный В. Н. Сукачевым (1954) гологенезом. Это «процесс изменения растительного покрова под влиянием всей географической среды или отдельных ее частей: атмосферы, литосферы и т.п., т.е. изменения более крупного единства, в состав которого входит данный биогеоценоз.

Все три процесса идут одновременно, но на разных стадиях развития преобладающее значение приобретает один из них. Несомненно, сингенез господствует только на начальных стадиях развития фитоценоза, а затем главенствующая роль переходит к эндоэкогенезу. Гологенетический процесс протекает постоянно, но, очевидно, в переломные моменты геологической истории Земли роль его усиливается.

Такой ход развития фитоценоза продолжается большее или меньшее время до тех пор, пока какие-то внешние силы, случайные по отношению к ходу развития фитоценоза, резко не нарушают его. Тогда смена, вызванная внутренним развитием самого фитоценоза (эндодинамическая), прерывается, и начинается смена, вызванная внешним толчком (экзодинамическая).

Исходя из сказанного выделяются два основных типа смен фитоценозов (Сукачев, 1928):

1. эндодинамические, происходящие в результате постепенного развития самого фитоценоза, меняющего среду и при этом изменяющегося; основную роль играют внутренние особенности сообщества.

2. экзодинамические (Сукачев, 1928; Лавренко, 1940), или стихийные (Ярошенко, 1953), или внезапные (Ярошенко, 1961), возникающие под непредвиденным воздействием внешних факторов.

Причины возникновения сукцессий (смен) растительного покрова весьма разнообразны.

ПРИМЕРЫ эндодинамических смен – процессы заболачивания лесов в результате изменений в их напочвенном покрове, процессы зарастания водоемов, развития растительного покрова на скалах и обсохших днищах водоемов и т. д. Экзодинамические смены – смены растительного покрова на вырубках, залежах, пожарищах, участках, засыпанных лавиной или залитых селевым потоком, и т.д.

б) Классификация типов сукцессий по П.Д. Ярошенко

П. Д. Ярошенко (1961), разрабатывая теорию сукцессий, составил более подробную следующую классификацию типов смен:

А. Природные смены.

Последовательные:

а) эндоэкогенетические (включают и сингенетические смены В.Н. Сукачева), б) гологенетические.

Внезапные смены:

а) климатогенные, б) эдафогенные, в) биогенные.

Б. Антропогенные смены:

а) последовательные, б) внезапные.

ПРИМЕРЫ разных смен. Климатогенные смены – смены типчаково-серополынных фитоценозов серополынно-типчаковыми при изменении климата в сторону большей влажности; эдафогенные смены -- заселение растительностью вновь возникших в результате естественных причин водоемов, зарастание вновь возникших под влиянием эрозионной и аккумулятивной деятельности обнаженных или полуобнаженных участков ("лунных ландшафтов") и т.д.; зоогенные смены – результат подгрызающей и роющей деятельности животных, а также подпруживания рек бобрами; пирогенные смены – изменения растительного покрова в результате пожаров; антропогенные смены – следствие вырубки лесов, распашки территории, сенокошения, 'выпаса домашних животных и т. п.). Антропогенные смены нецелесообразно отделять от природных. Во-первых, нередко действие человека и действие природного фактора аналогичны

В данной системе природные внезапные смены и антропогенные смены соответствуют экзодинамическим сменам В.Н. Сукачева, поскольку с точки зрения существования растительного сообщества безразлично, какими обстоятельствами вызвана серия смен: вырубкой леса, его уничтожением в результате пожара или в результате действия насекомого-вредителя, хотя ход процессов при этом будет неодинаков.

Любая смена, начавшаяся под влиянием внешних причин (экзодинамически), в дальнейшем постепенно переходит в эндодинамическую, так как ее ход во все большей степени определяется воздействием фитоценоза на среду. Если вновь не повторятся воздействия экзогенных факторов на фитоценоз.

в) Кратковременные, вековые и филоценогенетические смены фитоценозов

По длительности сукцессии подразделяются на кратковременные (частные), вековые (общие) и филоценогенетические (эволюция фитоценозов). Все перечисленные типы смен очень тесно сплетаются друг с другом и накладываются один на другой. В группу кратковременных, или частных, смен объединяют эндодинамические и экзодинамические. Им противопоставляются вековые (Лавренко), или общие (Ярошенко), смены. Последние протекают значительно медленнее и охватывают территорию, занимаемую не одним или немногими связанными друг с другом фитоценозами, а обширные территории.

Между кратковременными и вековыми сменами существуют переходы, хотя в общей форме можно сказать, что в результате кратковременных смен вырабатываются растительные ассоциации и формации в пределах географических зон, а в результате вековых смен растительность одной зоны сменяется растительностью другой.

ПРИМЕРЫ кратковременных смен: смены сосняков из сосны могильной – сухими дубняками, хвойно-широколиственных лесов – смешанными широколиственными лесами, белоберезняками, осинниками, чозенников – лиственничниками; вековых смен: изменения растительного покрова на севере европейской части СССР после отступления ледника и на юге Дальнего Востока – после отступления-наступления моря. Ксерофитизация климата?

Наконец, различают филоценогенез, или эволюцию фитоценозов.

г) Эволюция фитоценозов. Примеры филоценогенетических сукцессий

Эволюция фитоценозов, как указывал В. Н. Сукачев (1954), слагается из двух процессов: выработки структуры ценоза (филоценогенез) и видообразования, идущего в связи с эволюцией ценозов (флорогенез).

Эволюции растительных сообществ совершается также путем естественного отбора, который В. В. Ревердатто (1935) предложил называть естественным отбором второго порядка (в отличие от естественного отбора первого порядка – отбора особей в процессе видообразования. Благодаря естественному отбору существует определенное число фитоценозов, а не бесчисленное количество комбинаций, сочетаний растений. В процессе эволюции выработались как растительные ассоциации, так и более крупные единицы растительного покрова вплоть до типов растительности.

В качестве примеров можно привести примеры частных смен фитоценозов, происходящих в различных условиях.

Существует два способа зарастания водоемов: со дна и с поверхности. Детали этого процесса в разных районах и в водоемах разных типов неодинаковы, но общий ход его для каждого из этих способов один и тот же. О ходе сукцессий в водоемах можно судить, исследуя отложения сообществ, сменявших друг друга на данной территории, или путем изучения поясов растительности, сменяющих друг друга по мере изменения условий существования в пространстве.

Процесс зарастания водоема со дна

При зарастании пресноводных стоячих водоемов сo дна, чаще всего при пологих берегах, наблюдается несколько стадий. Связь между стадиями заключается в оседании на дно остатков организмов и повышения уровня дна. Это делает возможным продвижение пояса больших растений - макрофитов, связанных с определенными глубинами, от первоначального берега к центру водоема и приводит к смене озера болотом. На болоте также по мере накопления торфа и изменения условий существования одна растительная ассоциация сменяет другую.

ПРИМЕР № 1. При зарастании водоема со дна обычно наблюдаются следующие стадии (Лепилова, 1934):

1. Господство планктона. Глубины еще слишком значительны, чтобы зеленые растения-макрофиты могли здесь обитать.

2. Подводные луга с глубины 5, иногда 6 м, до нижнего предела существования растительности макрофитов. Здесь растут водяные мхи скорпидиум (Scorpidiuт), каллиергон (Calliergon) и др., виды харовых водорослей (Chara), иногда сюда спускается элодея канадская (Elodea canadensis).

3. Заросли широколиственных рдестов, развитые на глубинах 3-5 м (иногда до 6 м). Образованы погруженными в воду растениями, выносящими на поверхность воды или поднимающими над ее поверхностью свои цветки для опыления. Здесь наиболее часты рдесты пронзеннолистный и блестящий (Potaтogeton perfoliatus, P. lucens) и др.

4. Заросли растений с плавающими листьями, развитые на глубинах 2-3 м, иногда более (до 5 м), обычно в защищенных от ветра местах: в заливах, заводях, старицах и т. д. Для этих зарослей характерны кубышки (Nuphar), кувшинки (Nyтphaea), рдест плавающий (Potaтogeton nataпs).

5. Пояс камыша и тростника. Развит с глубины 0,5 до 2-3 м, редко глубже. Здесь растут виды, поднимающие свои стебли высоко над поверхностью воды. Это камыш озерный (Scirpus lacustris), тростник обыкновенный (Phragтites coттuпis), рогозы (Typha), манник водяной (Glyceria aquatica), тростянка (Scolochloa) и др. На этой стадии дно водоема покрыто мощным слоем ила.

6. Прибрежная растительность мелководий. Обитает от уреза воды до глубины 0,5 м, т.е. до пояса камыша и тростника. Характер дна на этой стадии очень изменчив. Оно бывает илистым, песчаным и каменистым (песчаное и каменистое дно обычны в северных, слабо зарастающих озерах). Характерны для этой стадии осоки, главным образом осока вздутая (Саrех rostrata), рдест разнолистный (Potaтogetoп heterophyllus), хвощ приречный (Equisetuт heleocharis).

7. Прибрежная растительность. Занимает участки, расположенные выше уреза воды, но по временам заливаемые водой при высоком ее уровне или при сильном прибое. Дно здесь может быть илистым, торфянистым, песчаным, каменистым, глинистым и т. д. Растения, характеризующие эту стадию, относятся к числу земноводных, иногда болотных. Здесь характерны вех (Cicuta), ситняги болотный и игольчатый (Heleocharis palustris, Н. acicularis), лютик стелющийся (Raпuпculus reptaпs), осоки (Саrех) и др.

Дальнейшее развитие сукцессий может привести к возникновению сообществ кустарников и деревьев.

ПРИМЕР № 2. Зарастание со дна заводей в Полабье (Чехословакия) (рис. 1): 1) водное сообщество Myriophylleto-Nupharetum; 2) сообщество Parvocharetum, подготовливающее заполнение заводи подстилкой, пропитанной известняком; 3) заросли тростника – Phragтitetum; 4) заросли Cladiuт-Cladietum marisci; 5) пояс дерновинных осок (сообщество из группы Magno-caricetum); 6) заросли Schoeпus-Schoenetum nigricantis; уровень грунтовых вод находится ближе к поверхности, как и в 7) сообществе Moliпia-Molinietum caficeto-sumpaniceae, которое вытесняется на крепкой почве стадией 8) верб и крушины Franguleto-Salicetum, подготовляющей почву для 9) ольшаника – ассоциации Alпus glutiпosa-Dryopteris thelypteris.

Процесс зарастания водоемов с поверхности ПРИМЕР № 3. Совершенно иначе зарастают водоемы с поверхности (заболачивание путем нарастания) При этом с берега на поверхность воды наплывает зыбучий ковер из мхов и некоторых цветковых растений, с мощными корневищами (рис. 2). Такой ковер называется сплавиной, или зыбуном. Сплавина образуется только в защищенных от ветра местах с относительно круто уходящим в глубь от берега дном. Сплавина разрастается, от ее нижней поверхности отрываются куски торфа, перегнившие и полуперегнившие остатки растений и на дне образуется мощный слой полужидкого ила. Постепенно весь водоем заполняется кашицеобразной массой, а с поверхности его покрывает сплошной слой сплавины, в котором просвечивают «окна» – отверстия или участки, где сплавина очень тонка. Попав в такое «окно», человек или животное погибает в трясине. После заполнения водоема илом на его месте развивается болото.

Процесс образования болот В зависимости от условий местности дальнейшее развитие заросших водоемов приводит или к возникновению лесной растительности, или к образованию верхового болота, лишенного связи с грунтовыми водами, имеющего атмосферное питание и характеризующегося господством сфагновых мхов (рис. 3). Причины заболачивания суши различны. 1. Материковые луга могут заболачиваться в результате уплотнения почвы под влиянием весеннего выпаса скота. 2. Существенная причина заболачивания материковых лугов – обеднение почв. Питательные вещества выносятся животными с поедаемыми растениями или вывозятся со скошенным сеном. Более требовательные к питательным веществам ценные травы постепенно исчезают, появляются растения, мирящиеся с бедностью почвы, среди которых большую роль играют мхи.

3. После вырубки леса или после лесного пожара в районах с неглубоким уровнем грунтовых вод, также начинаются процессы заболачивания, которые связаны с подъемом грунтовых вод по почвенным капиллярам, вследствие прекращения вытягивания воды из почвы деревьями. 4. На севере лесной зоны заболачивание может вызвать естественная смена зеле-ных гипновых мхов кукуш-киным льном и сфагнумом (рис. 4). Кукушкин лен удер-живает большое количество воды, что влияет на степень увлажнения почвы. Когда влажность становится чрез-мерной для кукушкина льна, он сменяется сфагновыми мхами, а те, способствуя сохранению вечной мерзлоты еще более способствуют заболачиванию. Сфагновые мхи появляются сначала небольшими пятнами, а затем постепенно завоевывают господство, могут и не предваряться зелеными мхами. Сравнение рис. 3 и 4 показывает, что одинаковые фитоценозы могут иметь совершенно различное происхождение, т. е. могут возникать полифилетически.

Зарастание горных территорий с каменистыми субстратами

Ход и характер сукцессий определяется составом пород, образующих скалы, крутизной и экспозицией скалистого склона.

Очень медленно происходит завоевание растительностью скал. На обнаженных скалах сначала поселяются бактерии, синезеленые и зеленые водоросли, затем лишайники. Лишь спустя очень долгое время, когда в результате выветривания и деятельности бактерий и лишайников на поверхности скалы местами образуется незначительный почвенный слой, здесь могут развиваться мхи. После поселения мхов накопление частиц почвы происходит быстрее. Спустя еще некоторое время на скалах появляются папоротникообразные и цветковые растения, сначала по трещинам и расщелинам, где скапливаются органические вещества и вода, а затем на их поверхности.

ПРИМЕР № 4. На известняковых скалах в районе Праги, на склонах южной экспозиции, сменяют друг друга следующие сообщества (рис. 4): 1 – папоротник Aspleпiuт rutaтuraria в трещинах скал; 2 – сообщество Festuca duriuscula-Seseliesseum на сильно скелетной неглубокой почве, которую оно скрепляет, обогащает гумусом и подготовляет для следующего сообщества; 3 – сообщество Carex huтilis-Festuca sulcata, которое преобладает на более пологих ступенчатых склонах с почвой менее скелетной и более мощной; 4 – на более глубоких почвах пологих склонов развито замкнутое сообщество Eestuca vallesiaca-Erysiтuт crepidifoliuт, в которое проникают 5 – кустарники, особенно степная вишня – Prunus fruticosa, предшествующая 6 – грабовому лесу с дубом краснеющим или теплолюбивой дубраве (Quercetum-Carpinetum primuletosum). На верхушках скал стадии 4-6 мозаично сменяют друг друга, внешнеи напоминая (образуя) «лесостепь». Местные причины могут изменить ход сукцессии или привести к фрагментарному выражению ее стадий (2-6). На склонах северных и западных экспозиций сукцессии происходят иначе, чем на южных.

На рис. 5 показана ярусность в лесной серии сукцессий. Показаны три гори-зонта почв (А1, A2 и В); расти-тельность образует над повер-хностью почвы по существу один ярус в пионерном сообществе Danthonia (6), но число ярусов возрастает до четырех, отчетливо различи-мых в лесу из клена: травы, кустарники, низкие деревья, высокие деревья. Смены биогеоценозов могут быть прогрессивными и регрессивными. Под первыми обычно понимают такие смены, которые связаны с увеличением продуктивности и усложнением строения фитоценоза. Смены, связанные с уменьшением запасов растительной массы и упрощением строения фитоценоза, следует считать регрессивными. Так, заселение растительностью скал служит примером прогрессивной смены, а заболачивание лесов – пример регрессивной смены. Человек заинтересован в том, чтобы направлять смены растительного покрова в сторону прогресса. Знание направления, особенностей хода и темпа сукцессий не обходимо для управления этими процессами. Вопросы возобновления леса, развития растительности на пастбищах, озеленения терриконов и выемок и многие другие могут быть разрешены только после тщательного изучения сукцессий.

Дата добавления: 2014-01-03