Биохимия дыхания. Гликолиз

Процесс дыхания состоит из двух фаз:

1.Анаэробная фаза (без участия кислорода), происходящая в цитоплазме клетки.

2.Аэробная фаза (с участием кислорода), осуществляемая в митохондриях.

Была установлена тесная связь между процессами дыхания и брожения. Генетическая связь дыхания и брожения состоит в том, что первый этап этих процессов аналогичен и называется гликолизом – процессом расщепления сахаров. Гликолиз – это первый этап дыхания и брожения, на котором происходит бескислородный распад глюкозы на две молекулы пирувата (ПВК). В присутствии кислорода (дыхание) ПВК окисляется до углекислого газа и воды, а при его отсутствии превращается в продукты брожения:

С6Н12О6 - 2СН3СООН + 4Н+

| |

+6О2

6СО2 + 6Н2О продукты брожения

Этапы гликолиза.

1 этап. Гликолиз состоит из ряда реакций, каждая из которых катализируется специальным ферментом. Если в качестве окисляемого субстрата служит глюкоза, то первым этапом ее превращений является фосфорилирование, то есть молекула глюкозы реагирует с АТФ в присутствии ионов Mg2+и фермента гексокиназы, образуя глюкозо-6-фосфат (Г-6-Ф), который превращается во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф), а затем во фруктозо-1,6-дифосфат (Ф-1,6-ДиФ), при этом на активирование 1 молекулы глюкозы затрачивается 2 молекулы АТФ.

2 этап. Ф-1,6-ДиAраспадается на две триозы – ФГА и ФДА, последний также переходит в ФГА. Эти процессы не требуют энергии.

3 этап. В результате сложных превращений с участием различных ферментов 2 молекулы ФГА превращаются в 2 молекулы пирувата (ПВК) с преобразованием двух молекул АДФ в АТФ с выделением энергии.

В результате гликолиза образуются 2 молекулы ПВК, 2 молекулы НАДФхН2, 4 молекулы АТФ, но чистый выход – 2 АТФ.

Пентозофосфатный цикл

Наряду с гликолизом, есть и другие пути, например, пентозофосфатный путь превращения углеводов. Исходным продуктом цикла служит глюкозо-6-фосфат, который с помощью ферментов окисляется до 6-фосфоглюконовой кислоты. Затем она с участием ферментов превращается в рибулозо-5-фосфат (пентоза) с выделением СО2и НАДФхН2. После ряда превращений образуются 4-, 5- и 7-и углеродно-фосфорилированные сахара и фосфоглицериновый альдегид (ФГА) Суммарно пентозофосфатный цикл выражается:

3гексозы + 6НАДФ + 3Н2О = 3пентозы + 3СО2 + 6НАДФхН2

|

2гексозы + ФГА

Этот цикл является одним из основных источников пятиуглеродных сахаров, используемых растениями для различных синтетических реакций, а также поставщиком клеткам сильного восстановителя НАДФхН 2.

Цикл ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

Это вторая аэробная (с участием кислорода) фаза дыхания, исходным продуктом которой является пируват (ПВК), образовавшийся при гликолизе. Этот процесс протекает в митохондриях. Основу аэробной фазы представляет цикл ди- и трикарбоновых кислот – цикл Кребса.

Еще до вхождения в цикл пируват при участии кофермента А и НАД декарбоксилируется и окисляется, то есть отщепляется молекула углекислого газа и 2 атома водорода. При этом образуется НАДФхН2 и ацетил-кофермент А (СН3СО SКоА), содержащий макроэргическую связь. Суммарное уравнение:

ПВК + КоА-SН + НАД = СН3СО SКоА +СО2 + НАДхН2

Далее начинается цикл трикарбоновых кислот. Щавелево-уксусная кислота (ЩУК), реагируя с ацетил-коферментом А, образует лимонную кислоту, затем изолимонную, затем щавелево-янтарную, наконец она превращается в альфа-кетоглутаровую. Затем после преобразования кофермента А и с его участием образуется янтарная кислота и гуанозинтрифосфат (ГТФ), который имеет три макроэргические связи и отдает свою энергию АДФ:

ГТФ + АДФ = ГДФ + АТФ

Янтарная кислота превращается в фумаровую, затем в яблочную, затем в щавелево-уксусную – цикл замкнулся. При этих реакциях образуется ФАДхН2 и НАДхН2.

Схема цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса):

То есть в результате одного оборота цикла образуется:

- 2 молекулы СО2

- 3 молекулы НАДхН2

- 1 молекула ФАДхН2

- органические кислоты, которые служат для синтеза аминокислот, липидов, углеводов, то есть из цикла выводятся. При необходимости они поступают в цикл извне.

О2 в цикле не используется, но он нужен для окисления НАДхН2 и ФАДхН2.

Дата добавления: 2014-01-03