Корковая организация

Существуют особые корковые структуры для переработки одного вида информации. Их примерно 7 млн.на всех уровнях ЦНС от конечного до спинного мозга. Саамы древние из них это кора мозжечка, сетчатка глаза, обонятельная луковица. А самые молодые – студенистое вещество Роланда и слуховое ядро ромбовидной ямки. К корковым структурам можно отнести зрительные холмики четверохолмия, поверхность задних слуховых холмиков, латеральное коленчатое тело. Все эти сложные структуры связаны с поверхностной зоной мозга. В поверхностном зональном слое этих структур имеются вставочные зернистые или гранулярные клетки с параллельно расположенными волокнами. Но особенно хорошо развиты и дифференцированы в этом отношении клетки мозжечка и кора задних холмиков четверохолмия. В коре мозжечка выделяют три слоя: наружный молекулярный, средний ганглиозный, внутренний зернистый. Изучение коры мозжечка начинаем со второго слоя.

В ганглиозном слое находятся крупные клетки Пуркинье. Это клетки обычно грушевидной формы расположенные в один ряд и составляющие примерно 14-15 млн. это эфферентные нейроны коры мозжечка. От каждой такой клетки вглубь мозжечка отходит аксон, а к периферии 2 или 3 ветвящихся дендрита, образующих над клеткой деревце. Их дендриты снабжены многочисленными шипиками. Все ветвления дендритов располагаются в одной плоскости перпендикулярно направлению извилин. Аксоны грушевидных нейронов являются единственными нервными волокнами выходящими из мозжечка и оканчивающимися в различных ядрах мозжечка, лежащих как в самом мозжечке, так и вне его (нр в нижней оливе). Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными - ассоциативными. Она передают нервные импульсы грушевидным нейронам. И в итоге все нервные импульсы поступающие в кору мозжечка достигают клеток Пуркинье и в них интегрируются.

Молекулярные слой состоит из дендритов клеток Пуркинье. В нем также находятся нейроны 2-х типов:

В глубине это корзинчатые нейроны, их тела имеют неправильную форму и незначительные размеры. Их аксоны располагаются параллельно поверхности мозжечка и отдают колотералии которые оплетают тела клеток Пуркинье в виде корзинок.

Второй тип находится в более поверхностной зоне, где лежат звездчатые клетки мелкие и крупные. Аксоны мелких звездчатых клеток синапсируют с дендритами клеток пуркинье, а аксоны крупных участвуют в образовании корзинок. В этом слое также имеются клетки Лугара – но их функция не известна.

Зернистый слой – для него характерны клетки-зерна. Их тела главным образом заняты ядром, вокруг которого лежит узкий слой цитоплазмы. Это самые мелкие нейроны мозга, их 10-11 в 11 степени. Каждая такая клетка имеет 3 или 4 коротких дендрита, которые отходят от тела клетки и на своих концах образуют разветвления по форме напоминающие птичью лапку. Они синаптируют с маховидными волокнами образующими клубочки мозжечка. Аксоны этих клеток идут в наружный молекулярный слой и Т-образно делятся на 2 части. Причем ветви идет параллельно поверхности мозжечка, отдавая колотералии синаптирующие с дендритами клеток Пуркинье и корзинчатыми нейронами. В этом зернистом слое имеются также звездчатые клетки Гольджи, которые бывают 2-х типов: короткоаксонные, участвующие в образовании клубочков мозжечка, и длинноаксонные, которые выходят в белое вещество мозжечка и как полагают, соединяют различные области коры мозжечка. Афферентные волокна поступающие в кору мозжечка представлены 2-мя видами: моховидные и лиановидные. Моховидные оканчиваются в клубочках мозжечка, а лиановидные селятся по дендритам клеток пуркинье и синаптируют с ними. Т.о. импульсы, приходящие в мозжечок от периферии тела и от коры больших полушарий поступают в кору мозжечка по 2-м типам волокон моховидным и лиановидным. Лиановидные передают импульсы клеткам Пуркинье непосредственно, а маховидные посредством вставочных нейронов зернистого и молекулярного слоев. Аксоны клеток Пуркинье идут к ядрам мозжечка. От ядер мозжечка волокна через верхнюю ножку мозжечка идут к красному ядру среднего мозга которое передает ответные импульсы в спинной мозг и к двигательной коре. Предполагают, что мозжечок корректирует импульсы посылаемые двигательной корой к мышцам. Следовательно мозжечок осуществляет контроль двигательной активности организма.

Кора мозжечка подобно коре больших полушарий устроена в целом по типу вертикальных колонок содержащих около 500 грушевидных нейронов, 600 корзинчатых нейронов, 50 больших звездчатых, и около 3 млн.клеток-зерен. и около 600 тысяч синаптических клубочков. Общая площадь коры мозжечка от 500 до 1200 см.кв. что составляет до 50% поверхности коры больших полушарий.

Дата добавления: 2014-01-03