Строение АТФ-синтазы

Хемиоосмотическая гипотеза Питера Митчелла (1961г.)

Основные постулаты этой теории:

внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для ионов Н⁺ и ОН⁻;

за счет энергии транспорта электронов через I, III и IV комплексы дыхательной цепи из матрикса выкачиваются протоны;

возникающий на мембране электрохимический потенциал является промежуточной формой запасания энергии;

возвращение протонов в матрикс митохондрии через протонный канал АТФ синтазы является поставщиком энергии для синтеза АТФ по схеме

АДФ+Н₃РО₄«АТФ+Н₂О

Доказательства хемиоосмотической теории:

· на внутренней мембране есть градиент Н⁺ и его можно измерить;

· создание градиента Н⁺ в митохондрии сопровождается синтезом АТФ;

· ионофоры (разобщители), разрушающие протонный градиент, тормозят синтез АТФ;

· ингибиторы, блокирующие транспорт протонов по протонным каналам АТФ-синтазы, ингибируют синтез АТФ.

АТФ-синтаза – интегральный белок внутренней мембраны митохондрий. Он расположен в непосредственной близости к дыхательной цепи и обозначается как V комплекс. АТФ-синтаза состоит из 2 субъединиц, обозначаемых как F_о и F₁. Гидрофобный комплекс F_о погружен во внутреннюю мембрану митохондрий и состоит из нескольких протомеров, образующих канал по которому протоны переносятся в матрикс. Субъединица F₁ выступает в митохондриальный матрикс и состоит из 9 протомеров. Причем три из них связывают субъединицы F_о и F₁, образуя своеобразную ножку и являются чувствительными к олигомицину.

Суть хемиоосмотической теории: за счет энергии переноса электронов по ЦТД происходит движение протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану в межмембранное пространство, где создается электрохимический потенциал (DmН⁺), который приводит к конформационной престройке активного центра АТФ-синтазы, в результате чего становится возможным обратный транспорт протонов через протонные каналы АТФ-синтазы. При возвращении протонов назад электрохимический потенциал трансформируется в энергию макроэргической связи АТФ. Образовавшаяся АТФ с помощью белка-переносчика транслоказы перемещается в цитозоль клетки, а взамен в матрикс поступают АДФ и Ф_н.

Коэффициент фосфорилирования (Р/О) – число атомов неорганического фосфата, включенных в молекулы АТФ, в пересчете на один атом использованного поглощенного кислорода.

Пункты фосфорилирования – участки в дыхательной цепи, где энергия транспорта электоронов используется на генерацию протонного градиента, а затем в ходе фосфорилирования запасается в форме АТФ:

1 пункт – между пиридинзависимой и флавинзависимой дегидрогеназами; 2 пункт – между цитохромами b и с₁; 3 пункт – между цитохромами а и а₃.

Следовательно, при окислении НАД-зависимых субстратов коэффициент Р/О равен 3, так как электроны от НАДН транспортируются с участием всех комплексов ЦТД. Окисление ФАД-зависимых субстратов идет в обход I комплекса дыхательной цепи и Р/О равен 2.

Дата добавления: 2014-01-03