Механізм утворення умовних рефлексів

Дослідженнями І. П. Павлова було виявлено, що в основі утворення умовних реф­лексів лежить встановлення тимчасових нервових зв'язків, у корі великого мозку між нервовими центрами безумовного рефлексу і умовного подразника (рис. 1). Тимчасовий нервовий зв'язок утво­рюється внаслідок взаємодії процесів збудження і торування шля­ху для його проведення, які одночасно і багаторазово виникають в кіркових центрах безумовного рефлексу і умовного подразника. Як показали дальші дослідження, виконані ще в лабораторії І. П. Пав­лова, а потім його учнями і послідовниками, утворення тимчасових зв'язків властиве не тільки корі великого мозку, а і іншим відділам центральної нервової системи. Про це свідчать досліди, в яких прос­ті умовні рефлекси вироблялись у тварин з видаленою корою, Встановлено також, що реакції типу умовних рефлексів можуть бути вироблені у тварин, які не мають кори, і навіть у безхребет­них з дуже примітивною нервовою системою, наприклад кільчастих червів.

Але для вищих тварин і людини основну роль у формуванні тим­часових зв'язків відіграє кора великого мозку. Підкіркові структу­ри також мають важливе значення для утворення умовних рефлек­сів. Так, в дослідах на кішках показано, що під час утворення умов­них рефлексів викликані потенціали виникають не тільки в корі, а і в зовнішньому колінчастому тілі — специфічному ядрі згір'я. Руй­нування ретикулярної формації середнього мозку порушує швид­кість утворення рухових умовних рефлексів, а подразнення цієї ді­лянки мозку за допомогою вживлених електродів, навпаки, приско­рює швидкість утворення їх.

Таким чином, умовні рефлекси формуються внаслідок взаємо-узгодженої діяльності кори і підкіркових центрів, тому структура рефлекторної дуга умовних рефлексів має досить складини харак­тер. Але слід зазначити, що роль кори і підкіркових структур в утворен­ні різних рефлексів неоднакова. Наприклад, в утворенні вегетатив­них умовних рефлексів кора і підкірка відіграють однакову роль, тоді як в складних поведінкових реакціях головна роль належить корі. Проте і в цих випадках підкіркові центри і ретикулярна фор­мація сприяють утворенню умовних рефлексів. Діяльність різних відділів центральної нервової системи при утворенні складних поведінкових умовних рефлексів, проявляється в тому, що процеси утворення їх супроводжуються появою орієнтувальних рефлекторних реакцій, які виконуються різними структурами ретикулярної фор­мації. Підвищуючи збудливість кори великого мозку, активуючі впливи ретикулярної формації сприяють замиканню тимчасових нервових зв'язків. Надзвичайно складним є питання про функціо­нальні і структурні зміни, які відбуваються у нейронах кори і під­кіркових центрів при утворенні умовних рефлексів. За допомогою мікроелектродних вимірювань встановлено, що нейрони кори вели­кого мозку генерують такі нервові імпульси, збуджуючі і постсинаптичні потенціали, як і інші нервові клітини центральної нерво­вої системи. Тому існує думка, що функціональні зміни в корі, що лежать в основі утворення умовних рефлексів, полягають не в змі­ні властивостей окремих нейронів, а в особливостях взаємодії ве­ликої кількості нейронів. Ця думка базується на співставленні швидкості процесів збудження і гальмування окремих нейронів, зареєстрованих з допомогою мікроелектродів і швидкості процесів збудження і гальмування, яка визначається умовно-рефлекторним шляхом. Як відомо,

синаптичне збудження — це локальний процес, а нервові імпульси розповсюджуються в корі набагато швид­ше, ніж процеси умовно-рефлекторного збудження. Експерименталь­ні дані вказують на те, що під час утворення умовних рефлексів у корі великого мозку змінюються функціональні характеристики зв'язків між нейронами різних її ділянок таким чином, що стає можливою більш ефективна передача збудження між ними. При­чини, які лежать в основі підвищення ефективності міжнейронних зв'язків, поки що не з'ясовані. З цього приводу висловлюються різ­ні припущення. Так, Л. Г. Воронін вважає, що в основі підвищення ефективності міжнейронних зв'язків лежить явище посттетанічної потенціації. А. І. Ройтбак велику роль відводить гліальним кліти­нам кори, М. Н. Ліванов вважає, що таким механізмом може бути синхронізація коливань електрокортикограми між ділянками кори, в які надходять імпульси від умовного і безумовного подразників. Існують також припущення про можливість зміни властивостей синаптичних зв'язків між нейронами або утворення нових синапсів.

Явища генералізації і концентрації при утворенні умовних рефлексів. На початку утворення умовних рефлексів спостерігається явище генералізації, яке полягає в тому, що умовний рефлекс, ут­ворений на певний подразник, відтворюється також і при дії подіб­ного подразника. У міру зміцнення умовних рефлексів проявляється явище їх концентрації. Часте повторення умовних рефлексів приз­водить до того, що процес збудження концентрується в тих ділян­ках кори, де відбувається аналіз даного подразника, а не іррадіює на інші нервові центри. Наприклад, у собаки утворювали умовний харчовий слиновидільний рефлекс на звук частотою 300Гц. Спо­чатку слиновиділення з'являлося при дії звуків частотою 100, 300, і 500 Гц. Але після того, як умовний рефлекс зміцнився, він став проявлятися лише при дії звуку частотою 300 Гц (або ж частотою близько до 300 Гц). У людей фаза генералізації проявляється в значно меншій мірі, ніж у тварин, оскільки умовні рефлекси утво­рюються дуже швидко і зразу стають міцними. Але слід відзначити, що у дітей молодшого шкільного віку фаза генералізації спостері­гається частіше, ніж у дорослих.

Дата добавления: 2014-01-03