История экономики и экономических учений 19 страница

2) Кровососание личинки, ее линька в нимфу, кровососание нимфы происходит на одной особи прокормителя определенного вида, затем клещ покидает прокормителя и во внешней среде превращается во взрослую особь, которая вновь нападает на хозяина, теперь уже представленного другим видом. Это - двуххозяинный цикл развития. Первый хозяин может быть мельче второго, но они могут также относиться и к близким размерным группам. Примером клещей с таким типом жизненного цикла являются представители рода Hyalomma, у которых первый хозяин - птицы и мелкие млекопитающие, второй - крупные млекопитающие, в том числе люди. Вид Hyalomma plumbeum является носителем вируса крымской геморрагической лихорадки.

3) Все стадии развития принимают кровь и совершают свои превращения на одной особи хозяина - однохозяинный цикл развития. Примером клеща с таким циклом развития является бычий клещ Boophilus calcaratus. Этот вид клеща является переносчиком пироплазмид - простейших кровепаразитов, вызывающих заболевания крупного рогатого скота (смотри раздел 3.7). У клещей с таким типом питания возможность передачи возбудителей заболеваний обусловлена трансовариальной передачей возбудителя (см. ниже).

Паразитиформные клещи как переносчики возбудителей заболеваний. Многие кровососущие клещи выступают как переносчики возбудителей некоторых трансмиссивных заболеваний наземных позвоночных. В организмах разных видов клещей могут обитать вирусы, бактерии (в том числе и специфические группы бактерий - риккетсии и спирохеты), простейшие. Конкретные виды клещей в определенных природных условиях выступают как переносчики определенных видов возбудителей. В зависимости от природы возбудителя и особенностей биологии клеща перенос реализуется инокулятивным или контаминативным способами. Туляремийные бациллы и спирохеты передаются как инокулятивно, так и контаминативно: эти бактерии содержатся в экскрементах клещей и в выделяемой коксальными железами жидкости и могут проникать в организм позвоночного через кожу и слизистые. Вирусы (в том числе вирус весеннее-летнего энцефалита) и риккетсии передаются исключительно инокулятивно. Относительно риккетсий известно, что они выделяются клещами с фекалиями и "мочой", но очень быстро погибают во внешней среде.

Важным свойством клещей как переночиков является способность практически всех их к трансфазовой и многих - к трансовариальной передаче возбудителей. Под трансфазовой передачей понимается сохранение возбудителя заболевания, полученного клещом на какой-то ранней стадии развития, на всех остальных стадиях развития. Под трансовариальной передачей понимается передача возбудителя следующему поколению хозяев за счет проникновения возбудителя в цитоплазму яйцеклеток хозяина. Как не все виды клещей способны к трансовариальной передаче, так и не все виды возбудителей могут передаваться трансовариально. Трансовариальная передача обнаружена, например, для вируса весеннее-летнего энцефалита, для пироплазмид (раздел 3.7) и для многих бактерий. Эта особенность обеспечивает сохранение в природной среде таких возбудителей без участия позвоночных, а только за счет их перехода от одного покления клещей к другому. Таким образом, клещи выступают не только как переносчики. но и как резервуарные хозяева некоторых вирусов, бактерий и простейших.

Как уже указывалось, из паразитоформных клещей наиболее важными являются клещи надсемейства Гамазоидных (когорта Гамазовые) и надсемейства Иксодоидных: семейства Аргазовых (аргасовых) и семейства Иксодовых.

Гамазовые клещи. Ранее уже были названы некоторые черты организации, отличающие гамазоидных и гамазовых клещей от иксодоидных. К числу отличий можно добавить наличие у гамазовых клещей особого органа - тритостернума. который представлет собой остаток стернита третьего сегмента и имеет вид двузубчатой вилочки, лежащей вентрально у основания гнатосомы. Этот орган несет чувствительную функцию.

Гамазовые клещи характеризуются обитанием в различных условиях. Свободно живущие их виды - хищники или детритофаги. Виды, перешедшие к паразитизму, питаются кровью и обнаруживают все варианты паразитизма: от факультативной гематофагии до облигатной гематофагии, которая в свою очередь может варьировать от периодических нападений до постоянного эктопаразитизма и даже до полостного паразитизма. Ранее уже указывалось, что кровососущие гамазовые клещи не обладают механизмом присасывания, продолжительность приема крови невелика и составляет, например, для вида Ornituonyssus bacoti 7 – 10 минут, количество поглощенной крови составляет 0.16 – 0.22 мг, что в 9 -11 раз больше веса тела голодной особи.

В организмах кровососущих гамазоидных клещей многократно обнаруживались возбудители разных заболеваний. Достверно известно, что определенные их виды участвуют в распространении риккетсий лихорадки Ку и бацилл туляремии среди мелких млекопитающих. Несколько видов гамазоидных клещей, обитающих в жилище человека (паразитируют на грызунах) или в птичниках (паразитируют на домашней птице), способны нападать на человека и пить его кровь, что вызывает у человека кожные поражения (дерматиты). По крайней мере два вида гамазовых клещей: Allodermannyssus sanguineus (мышиный клещ) и Ornythonyssus bacoti (крысиный клещ) уличены в передаче человеку риккетсий, вызывающих везикулезный риккетсиоз и крысиный сыпной тиф.

Иксодоидные клещи. Как уже указывалось, иксодоидные клещи делятся на два семейства: аргазовых и иксодовых.

Аргазовые клещи. Аргазовые клещи характеризуются прикреплением гнатосмы на вентральной стороне тела, отсутствием у взрослых форм присосок на лапках, наличием и коксальных желез и мальпигиевых сосудов. Плодовитость этих клещей составляет от нескольких десятков до нескольких сотен яиц на одну самку. Характерно несколько нимфальных стадий. Все они являются гнездово-норовыми паразитами. Аргазовые клеещи распространены широко, но обитают преимущественно в пустынях и полупустынях. Встречаются на Северном Кавказе, а в границах бывшего СССР также на юге Украины, в Закавказье, в Средней Азии и в Казахстане. Обитают аргасовые клещи в норах и гнездах млекопитающих и птиц, пещерах, гротах. Могут обитать и в примитивных постройках человека из камня и глины, например в птичниках, помещениях для скота. Являются переносчиками спирохет - возбудителей клещевого возвратного тифа.

ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ. Иксодовые клещи отличаютсчя от аргазовых прикреплением гнатосомы терминально на переднем конце тела, наличием присосок на лапках, выделительная система представлена только мальпигиевыми сосудами. Взрослые самки иксодовых клещей в основании гнатосомы несут специфические органы чувств - поровые поля. Плодовитость этих клещей составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч яиц на одну самку. Нимфальная стадия только одна. Больщинство иксодовых клещей являются пастбищными паразитами. Эта группа клещей встречается на всех континентах (кроме Антарктиды) и во всех природно-климатических зонах. Эти клещи участвуют в распространении вирусных заболеваний (например, весеннее-летгний энцефалит), бактериальных заболеваний (туляремии), спирохетозов, риккетсиозов. Эти клещи чрезвычайно важны в медицинском и ветеринарном значении.

Некоторые дополнтельные сведения по биологии и морфологии отдельных видов аргасовых и иксодовых клещей приведены в таблице 3.64.1 (при отсутствии сведений в доступной нам литературе ячейки таблицы не заполнены).

Табл. 3.64.1

Некоторые материалы по морфологии и биологии отдельных видов аргазовых

и иксодовых клещей

Признаки	сем.Argasidae	сем. Ixodidae
Ornithodorus papilliens	Ixodes persulcatus	Hyalomma plumbeum
Размеры	длина самки 6 -10 мм, самца - 3 – 7 мм	длина голодной самки – 4 мм, насосавшейся самки - 11 мм, длина самца – 2.5 мм	длина насосавшейся самки - до 25 мм
Характер паразитизма	гнездово-норовый	пастбищный
Способ фиксации	за счет гипостома и заякоривания раздвинутыми хелицерами	за счет гипостома и заякоривания раздвинутыми хелицерами, а также за счет формировния цементного футляра
Продолжительность приема пищи	15 – 120 мин.	4 – 16 суток	7 – 12 суток
Питание происходит	из гематомы	из воспалительного очата
Вес пищи / вес голодной особи	3.9
Является переносчиком	спирохет - возбудителей клещевого возвратного тифа	вирусов весеннее-летнего эццефалита	вирусов крымской геморрагической лихорадки
Трансовариальная передача	характерна

Задание для самостоятельной работы: определите, какие биологические особенности характерны для клещей - пастбищных паразитов и для клещей – гнездово-норовых паразитов по следующим параметрам: 1) продолжительность времени питания, необходимое для насыщения; 2) количество пищи, высасываемой за один раз; 3) способ фиксации; 4) способность к голоданию; 5) стойкость к неблагоприятным условиям среды; 6) способность использовать в качестве источника пищи разных хозяев.

ТЕМА 3.65

ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ (BRANCHIATA).

КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA)

Морфологическое и экологическое разнообразие Crustacea намного превышает все то, что известно для любых других таксонов животных. Э.Э.Рупперт

Этимология. Название подтипа восходит к латинскому слову branchiae - жабры (единств. число branchia). Название класса образовано от латинского слова crusta - скорлупа.

К подтипу Жабродышащих относят только один класс – Ракообразных.

Образ жизни, количество видов. Огромное большинство ракообразные обитают в воде - как в пресных, так и морских водах, на суше обитают немногочисленные виды (мокрицы и в тропиках - некоторые крабы и раки-отшельники). Сравнительно нередко разные группы ракообразных осваивали и паразитический образ жизни, причем иногда взрослые паразитические ракообразные теряют всекое сходство с раками, да и с членистоногими. Морфологическое и экологическое разнообразие ракообразных исключительно велико. В связи с этим сведения по внешней морфологии будут представлены далее, при характеристике отдельных групп, причем в настоящем пособии охарактеризованы не все группы ракообразных, но только главные из них. Общая численность группы оценивается в 42 тысячи видов.

Внешнее строение. Состав тела. Как и у всех членистоногих, у ракообразных тело начинается акроном, а заканчивается тельсоном. Для всех ракообразных характерно наличие на акроне антеннул, которые у представителей подкласса Высших раков очень часто несут 2 (или редко) 3 длинных жгутовидных выроста. Тельсон многих групп ракообразных несет на себе двуветвистую хвостовую вилочку (каудальную фурку), как придаток тельсона, эта вилочка не гомологична конечностям.

Между акроном и тельсоном расположено различное количество сегментов, которые объединяются в отделы. План строения ракообразных очень пластичен, этим они отличаются от других членистоногих с "нормированными" отделами тела (это выражение заимствовано из руководства В.Вестхайде и Р.Ригера).

Обычно считается, что для ракообразных характерно наличие головы, включающей акрон и 4 сегмента, и туловища. Туловище в свою очередь разделено на грудь и брюшко, которые у разных групп содержат разное число сегментов. Однако, число исключений, то есть иных типов расчленения, настолько велико, что они подавляют приведенную выше схему. Во-первых, имеются ракообразные у которых не выражено различие между грудью и брюшком, в этом случае приходится говорить о туловищном отделе. Во-вторых, исходным для ракообразных считается такое состояние, когда акрон и первый сегмент сращены в протоцефалон, а три следующие сегмента составляют гнатоцефалон. В-третьих, сегменты могут присоединяться к "чужим" тагмам, например один или несколько сегметов груди присоединяются к голове или к гнатоцефалону. Все это осложняется наличием (отсутствием) конечностей сегмента, специализацией конечностей, редукцией сегментов, четкостью (нечеткостью) выражения границ между отделами и т.д., а также разночтениями в применяемой терминологии (как же в таком неочевидном вопросе обойтись без разночтений). В общем можно сказать, что расчленение тела ракообразных, относящихся к разным подклассам и отрядам, неодинаково. Оно охарактеризовано отдельно для разных групп.

Считаем целесообразным привести здесь определения терминов, которые применяются к разным тагмам тела ракообразных. Во всех случаях номер сегмента определен по общему их счету, считая первым сегмент, несущий антенны. Напомним, что мы принимаем традиционную номенклатуру сегментов передней части тела членистоногих, в том числе и ракообразных (раздел 3.53).

Протоцефалон - отдел тела ракообразных, включающий акрон и первый сегмент.

Гнатоцефалон - отдел тела ракообразных, включающий второй, третий и четвертый сегменты, эти сегменты могут сохранять свою независимость, могут быть срастаться все три сегмента, возможен и такой вариант когда срастаются третий и четвертый сегменты.

Голова (цефалон) - отдел тела ракообразных, образованный за счет срастания протоцефалона и гнатоцефалона.

Грудь (торакс) - отдел тела ракообразных, начинающийся с пятого сегмента. У части ракообразных отличается от брюшка наличием конечностей, каковые на брюшке отсутствуют, у других - наличием конечностей иного типа, нежели на брюшке.

Челюстегрудь (гнатоторакс) - отдел тела высших ракообразных, образованный за счет срастния гнатоцефалона и сегментов груди.

Брюшко (абдомен, у высших раков - плэон) - задний отдел ракообразных, его сегменты или не несут конечностей или несут конечности иного типа, не такие, как на груди. Завершается брюшко тельсоном.

Следует остановиться на терминах "головогрудь", "цефалоторакс" и "синцефалон". Головогрудь (цефалоторакс) образуется за счет ссоединения с головой грудных сегментов.

В отечественной литературе часто используется термин "синцефалон" для названия такой тагмы, когда к голове прирастает один или два сегмента груди, в настоящем руководстве термин "синцефалон" используется именно в этом значении.

Если с головой соединены не все сегменты груди, то совокупность свободных сегментов груди обозначают термином "переон", а конечности этой части груди - "переоподы". Термины "переон" и "переоподы" применяют также при описании анатомии десятиногих раков, для обозначения совокупности пяти последних сегментов груди и их конечностей.

Как можно видеть, единообразия в применении всех этих терминов нет. Естественно, пытливая мысль исследователей на этом не останавливалась и в анатомии ракообразных применяются и названия других отделов тела, специфичных для отдельных групп ракообразных.

Как мы увидим далее, строение тела большинства ракообразных отвечает одной из двух схем: голова - грудь - брюшко или синцефалон – переон – брюшко.

Конечности. Расположение на сегментах и отделах тела. Все ракообразные имеют однотипный набор конечностей на первых четырех сегментах: конечности первого сегмента - антенны (антенны II), конечности второго сегмента - мандибулы, конечности третьего сегмента - максиллы I, конечности четвертого сегмента - максиллы II. Специализация антеннул и перечисленных конечностей у ракообразных в основном однотипна (но имеются исключения). Антеннулы и антенны несут на себе многочисленные чувствительные клетки и являются органами чувств, но могут у отдельных групп участвовать в передвижении. Мандибулы и обе пары максилл являются ротовыми конечностями, обеспечивая измельчение пищи (мандибулы), фильтрацию пищи, подачу пищи к ротовому отверстию (максиллы), эти конечности могут участвовать в дыхании и в чистке. Мандибулы и обе пары максилл объединяют под названием челюсти.

Оснащенность сегментов различных отделов туловища конечностями различна: у представителей подкласса Высшие раки конечности есть на всех сегментах, начиная с пятого (по общему счету) и до последнего, у представителей всех остальных подклассов конечности брюшка отсутствуют. Конечности сегментов груди носят общее название торакоподы. Если к голове присоединяются 1 – 2 сегмента груди, то есть образуется синцефалон, то конечности этих сегментов принимают участие в приеме пищи, видоизменяются и получают название "ногочелюсти", или "максиллопеды". Конечности, принадлежащие переону, как уже указывалось, называются "переоподы". Следует отметить, что термины "максиллопеды", "торакоподы", "переоподы", "переон" в учебной литературе употребляются редко, в частности, они не употребляются в базовых руководствах В.А.Догеля и И.Х.Шаровой. Конечности брюшка называют "плэоподы" (плеоподы). Часто последняя пара плэопод видоизменена характерным образом, участвует в плавании или других формах движения, такие конечности называются "уроподы".

Типы конечностей ракообразных. Для части ракообразных характерны листовидные конечности, имеющие форму плоской, сложно вырезанной пластинки. В такой конечности различается нерасчлененное основание - протоподит и нерасчлененные же лопасти, количество которых у разных представителей неодинаково. Часть из этих лопастей раположена латерально, они именуются экзиты, часть медиально, они именуются эндиты. Как правило, и экзиты и эндиты по краям усажены щетинками. Эти выросты выполняют локомоторную и/или вододвигатенльную функцию. Одна из таких лопастей (чаще проксимальный экзит) специализируется на выполнении функции дыхания.

Другой тип конечностей ракообразных - двуветвистая конечность.

Двуветвистая конечность включает двучленистое основание конечности - протоподит, в состав которго входят проксимальный членик - коксоподит и дистальный - базиподит. Коксоподиты части конечностей несут медиально расположенные жевательные выросты. От базиподита отходят две членистых ветви, которые именуются экзоподит (наружная ветвь) и эндоподит (внутренняя ветвь). От коксоподита отходит нечленистый придаток - эпиподит. Конечности этого типа в ходе эволюции ракообразных сильно видоизменялись за счет возможной утраты любой из частей (экзоподита, эндоподита, эпиподита), а также их видоизменений. Имеются ракообразные, в строении двуветвистой конечности которых сочетаются признаки членистости и листовидности, например у Cephalocarida и Leptostraca. Имеются ракообразные, у которых часть конечностей двуветвиста, часть листовидна.

Покровы. Покровы построены по общему для членистоногих типу и включают кутикулу, эпителий и базальную мембрану. Кутикула состоит из четырех слоев: кроме типичных для остальных членистоногих эпикутикулы, экзокутикулы и эндокутикулы, имеется еще тонкий дополнительный слой, непосредственно контактирующий с эпителием. У ракообразных, даже у наземных, эпикутикула не несет веществ и структур, защищающих животных от испарения, что столь характерно для паукообразных (и насекомых). Для многих ракообразных характерна сильная склеротизация кутикулы (эндокутикулы) и ее обызвестление. Аподемы - с обычной функцией прикрепления мышц - выражены у многих форм.

Часть ракообразных обладает прозрачными покровами, лишенными или почти лишенными пигментов. У десятиногих раков имеются пигментные клетки - хроматофоры, залегающие под эпидермисом. Для этих раков характерна специфическая окраска и даже способность менять окраску, что более подробно изложено при описании этой группы.

Карапакс. У большей части ракообразных имеется двойная складка стенки тела, которая отходит назад (обычно от четвертого по общему счету сегмента) и прикрывает несколько сегментов или даже все позади лежащие сегменты, срастаясь с частью или со всеми прикрываемыми сегментами. Такая складка называется карапаксом. Карапакс, как и покровы вообще хитинизирован, у разных групп он достигает разной степени жесткости. Карапакс образован двумя слоями покровов, узкий промежуток между ними представляет собой продолжение полости тела.

Полость тела. Миксоцель ракообразных разделена на перикардиальный и перивисцеральный синусы. В перикардиальном синусе расположено сердце, в перивисцеральном - кишечник и другие врутренние органы. При отсутствии сердца мускулистая перегородка полости тела своими сокращениями обеспечивает циркуляцию гемолимфы.

Пищеварительная система. Питание. В целом пищеварительная система типичного для членистоногих строения. В состав ротового аппарата входит описанный ранее комплекс конечностей, который дополняется верхней и нижней губой. Верхняя и нижняя губа не являются преобразованными конечностями, они представляют собой выросты стенки тела. Пищеварительный тракт на большем своем протяжении прямой, но в самом переднем отделе делает резкий изгиб (J-образная форма). Передняя кишка выстлана кутикулой и представлена пищеводом и желудком. У ракообразных, питающихся крупной пищей, в желудке представлен сложный аппарат, завершающий измельчение пищи. Кроме того, в желудке этих животных находятся многочисленные фильтры, состоящие из щетинок. Совокупная работа вооружения желудка приводит к тому, что в железы средней кишки поступает мелкодисперсный материал. Крупные частицы поступают в прсвет средней кишки, а оттуда - в заднюю. Для части форм характерно формирование перитрфической мембраны. Энтодермальная средняя кишка обеспечивает секрецию пищеварительных ферментов, расщепление питательных веществ и всасывание. Эти процессы происходят главным образом в системе многочисленных слепых выростов средней кишки, которые у части ракообразных внешне выглядят как компактное тело, а у других - как система отдельных выростов. Этот орган, напомним, называется "печень" или "hepatopancreas". В функции печени входит также отложение запасов питательных веществ. Можно отметить, что у высших раков собственно средняя кишка (то есть трубчатый участок) представлена совершенно незначительным образованием. В эктодермальной задней кишке, длина которой обратно пропорциональная длине средней кишки, происходит обратное всасывание воды и формирование фекалий. Анальное отверстие расположено в основании тельсона.

Часть видов ракообразных питается взвесью мелких органических (живых или мертвых) частиц, другие питаются крупными объектами, чаще животными, в том числе и падалью, реже растительными.

Вероятно, исходным типом питания ракообразных было питание мелкодисперсными частицами. Переход к питанию крупной пищей явился более поздним эволюционным достижением. Конечности грудного (или туловищного) отдела плезиоморфных ракообразных были двуветвистыми. Их протоподиты несли жевательные выросты, обращенные друг к другу, и образовывали пищевой желобок, расположенный по средней линии тела. Экзоподиты были листовидными, их движения обеспечивали, кроме плавания животного, создание токов воды, за счет чего пища загонялась в пищевой желобок. Движения протоподитов конечностей обеспечивало продвижение пищевых комочков к ротовому отверстию и измельчение их. Можно напомнить, что подобный механизм питания, вероятно, был характерен и для трилобитов. В ходе эволюции некоторые группы ракообразных перешли к питанию крупными пищевыми объектами. Другие группы, сохранив питание мелкодисперсной пищей, развили разнообразные фильтрационные аппараты и другие механизмы улавливания мелких частиц.

Дыхательная система. Дыхательная система ракообразных представлена жабрами, которые, в свою очередь, являются частями конечностей, чаще всего - грудных ног, редко - брюшных. Как правило, жабры залегают внутри жаберной камеры, образованной карапаксом и стенкой тела, эта жаберная камера сообщается с внешней средой. Имеются механизмы, обеспчивающие защиту жабернорй камеры от загрязнения, и м еханизмы, обеспечивающие смену воды в ней. У части мелких видов ракообразных (веслоногие, ракушковые и другие) жабр нет, поглощение кислорода происходит или только на поверхностью тела, или на поверхностьи тела и внутренней поверхностью карапакса.

Кровеносная система. Кровеносная система представителей подкласса Высшие раки включает сердце и сосуды, у представителей других подклассов сердце имеется, но сосудов нет, кровь (гемолимфа) движется только по полостям между внутренними органами. Положение сердца зависит от положения жабр: если жабры расположены на грудном отделе, сердце помещается в груди, если жабры расположены на брюшных ножках, то сердце смещено кзади. У части групп отсутствует и сердце, тогда движение крови (гемолимфы) обеспечивается за счет сокращения мышц перикардиальной перегородки и мышц, проходящих по полости тела. Дыхательные пигменты представлены гемоцианом или гемоглобином, дыхательные пигменты всегда растворены в плазме крови. В крови (гемолимфе) присутствуют различные амебоидные клетки, выполняющие функции фагоцитов, обеспечивающие свертывание крови.

Выделительная система. Выделительная система у всех ракообразных представлена видоизмененными целомодуктами. Начинаются эти органы концевым мешочком, который представляет собой остаток целома. От концевого мешочка отходит канал, делающий несколько петель и открывающийся наружу порой. Как правило, перед порой канал образует заметное расширение - мочевой пузырь. Фильтрация экскретов осуществляется в мешочке, а в канале происходят процессы поглощения воды и регуляции солевого состава.

Выделительная система представлена двумя парами видоизменненных целомодуктов. Одна из них принадлежит сегменту антенн, вторая - сегменту максилл II. Эти органы получают название соответственно антеннальных и максиллярных желез. Как правило, в личиночном состоянии функционирует одна пара желез, а во взрослом состоянии ее сменяет другая пара. У большинства представителей подкласса Высшие раки во взрослом состоянии представлены антеннальные железы, а у всех остальных - максиллярные. Некоторым группам (тонкопанцирные, цефалокариды, ракушковые, некоторые мизиды) характерно наличие во взрослом состоянии выделительных желез обоих типов. Представители отрядов Равноногих и Кумовых и еще 2 небольших отрядов, относящиеся к высшим ракам, имеют максиллярные железы. Антеннальные и максиллярные железы обеспечивают главным образом осморегуляцию, что касается выделения продуктов азотистого обмена, то они выделяются через проницаемые участки покровов, там, где происходит газообмен.

Нервная система и органы чувств. Нервная система ракообразных имеет типичное для членистоногих строение. У плезиоморфных групп эта система включает головной мозг, окологлоточные коннективы и брюшную нервную лестницу с парными ганглиями в каждом сегменте, в том числе имеются группы, у которых все сегментарные ганглии полностью обособлены и субэзофагальный (подглоточный) ганглий отсутствует. У большинства других ракообразных брюшная часть нервной системы принимает вид нервной цепочки, то есть происходит соединение правого и левого ганглиев каждого сегмента. Параллельно может происходить концентрация ганглиев в продольном направлении, что особенно резко выражено у форм с коротким телом. В крайних случаях все ганглии брюшной цепочки сливаются в субэзофагальный ганглий.

Головной мозг ракообразных включает в большинстве случаев три отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. Протоцеребрум иннервирует глаза, дейтоцеребрум иннервирует антеннулы, тритоцеребрум иннервирует антенны, точнее говоря, нервы к антеннам чаще отходят от окологлоточных коннективов. Протоцеребрум и дейтоцеребрум относятся к акрону (и иннервируют производные акрона), тритоцеребрум относится к первому сегменту. Добавим, что у части ракообразных (анострак, ветвистоусых, мистакокарид) ганлии первого сегмента (сегмента антенн) в состав головного мозга не вошли.

Органы чувств ракообразных включают сенсиллы разной модальности, расположенные на антеннулах, антеннах и на других конечностях и на поверхности тела. Особые хеморецепторные органы ракообразных имеют вид скопления трубчатых щетинок, эти органы получают специальное название "эстетаски".

Органы зрения представлены латеральными сложными глазами, а также группой из 3 – 4 медиальных простых глазков - науплиальным глазом. Науплиальный глаз является характерной особенностью личинки ракообразных - науплиуса, во взрослом состоянии он у части групп присутствует, в других случаях - исчезает. Глазки науплиального глаза содержат небольшое количество фоторецепторов, науплиальный глаз не создает изображения, но с его помощью животное определяет направление источника света.

Латеральные сложные глаза характерны для большинства ракообразных. Они могут быть распластаны на поверхности головы или сидеть на стебельках (высшие раки). Число омматидиев колеблется от десятков до тысяч. Обладатели крупных сложных глаз размер и форму предметов, а некоторые различают и цвета.

Среди членистоногих только представители подкласса Высшие раки имеют специальные органы равновесия - статоцисты. У разных представителей статоцисты могут быть локализованы на антеннах, уроподжах, брюшке, тельсоне. Статоцисты ракообразных устроены по общему типу этих органов (тема 3.15). Особенностью статоцистов ракообразных можно считать то, что статолиты чаще всего образуются из объектов внешней среды (песчинок), которые животное активно погружает в полость статоциста. В других случаях статолит секретериутся организмом животного.

Дата добавления: 2014-01-03