Старый и новый институционализм 21 страница

Конечности. Антенны развиты очень сильно, двуветвистые и служат для плавания. В состав антенны входит массивный протоподит, четырехчленистый экзоподит и трехчленистый эндоподит. Обе ветви несут длинные перистые щетинки. Набор ротовых конечностей представлен мандибулами и максиллами I, максиллы II рудиментарны или отсутствуют. Мандибулы малы по абсолютным размерам, но относительно довольно велики и мощные, на внутреннем крае несут зубчики.

Грудные конечности листовидные, причем конечности разных пар имеют несколько различную форму. Грудные конечности несут жевательные выросты, экзиты и эндиты, а также перистые щетинки.

Движение. Движение ветвистоусых обеспечивается гребными движениями антенн и в огромном блольшинстве случаев носит прерывистый характер, "прыжками". Вот как описывается движение дафний в "Большом практикуме". "Движения антенн носят характер коротких сильных ударов, осуществляемых в направлении спереди назад. При каждом ударе антенн дафния перемещается вверх и вперед. При этом продольная ось животного, которая в начале скачка занимала вертикальное положение, становится косо: голова перемещается несколько книзу, а задний конец перемещается наверх. Дафния как бы стремится перевернуться через голову. После удара антенн наступает период покоя. Животное начинает медленно опускаться вниз. При этом продольная ось дафнии вновь занимает вертикальное положение, а обе ветви антенн широко расставлены. Антенны таким образом увеличивают общую поверхность тела животного и замедляют скорость его погружения". Такое передвижение "прыжками" определило русское название дафний – водяные блохи.

Хищные виды неподвижно парят в воде, а заметив добычу, делают несколько взмахов антенн, догоняя жертву. Очень своеобразен способ передвижения рачка Scapholeberis mucronata, который на спинной стороне раковины несет ряд несмачиваемых щетинок, ими он прикрепляется изнутри к поверхностной пленке воды и - за счет взмахов антенн - скользит по этой пленке. Бентосные виды используют антенны для ползания и зарывания.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система не отличается принципиально от типичной для ракообразных. Печеночных выростов два, они небольшие и заходят в голову.

Среди ветвистоусых имеются хищные виды, однако большинство видов этого подотряда питаются мелкодисперной органикой: частицами детрита, бактериями, фитопланктоном. Ветвистоусые прожорливы: для дафний показано, что в течение суток они поглощают от 5 до 40 миллионов бактерий.

Механизм сбора пищи в целом сходен с тем, который характерен для жаброногов и сочетает поступление воды в полость, расположенную между конечностями, и фильтрацию воды, в ходе которой пищевые частицы задерживаются на щетинках конечностей. У части видов, в том числе у дафний собственно в процессе фильтрации участвуют только третья и четвертая пара конечностей, остальные конечности обеспечивают движение воды. Листовидные конечности работают с большой интенсивностью, совершая 300 – 500 взмахов в минуту. Отфильтрованные пищевые частички поступают в желобок на брюшной стороне тела, где формируется пищевой комочек. За счет работы особого выроста второй пары конечностей он подгоняется вперед, размельчается мандибулами и проглатывается. Фильтрация производится животными беспрерывно. Даже если кишечник наполнен, фильтрация все равно идет, но пойманные объекты не заглатываются.

В ходе фильтрации не происходит отбора пищевых частиц по качеству, но задерживаются частицы определенного размера. Так, при добавлении к воде туши или кармина легко наблюдать постепенное заполнение кишечника рачка черной или красной субстанцией.

Хищные ветвистоусые питаются планктонными рачками и коловратками. Как и фильтрующие виды, хищные ветвистоусые также потребляют большое количество пищи, например Leptodora kindtif за сутки съедает около 50 рачков. Захват добычи осуществляется эндоподитами грудных конечностей, которые снабжены сильными шипами. Экзоподиты грудных конечностей у этих ветвистоусых недоразвиты или отсутствуют, отсутствуют также и эпиподиты.

Дыхательная система. На всех листовидных конечно расположены эпиподиты, выполняющие функции дыхания. Однако кислород может поглощаться на любом участке тонкостенных покровов, причем в настоящее время считается, что этот процесс происходит главным образом на внутренней поверхности карапакса.

Кровеносная система. Кровеносная система представлена только мешковидным сердцем, имеющим по бокам одну пару остий. На переднем конце сердца имеется выводное отверстие. Кровь из сердца направляется в голову, омывает головной мозг. Оттуда кровь поступает в правый и левый брюшные синусы, затем в конечности, где обогащается кислородом. Затем кровь поступает на брюшную сторону заднего конца тела, откуда по спинной стороне направляется вперед к сердцу, в которое поступает через остии. Для дафний характерна очень высокая частота сердечных сокращений, при температуре 10⁰C сердце сокращается 150 раз в минуту, а при температуре 20⁰C - 500 раз в минуту.

Выделительная система. Выделительная система представлена у взрослых парой максиллярных желез.

Нервная система и органы чувств. Нервная система представлена надглоточным ганглием и брюшной нервной лестницей. Важно отметить, что ганглии антенн не вошли в состав мозга, это очень примитивный признак. Брюшная нервная лестница включает шесть пар ганглиев (ганглии мандибул и ганглии пяти пар грудных конечностей). Ганглии сегментов максилл отсутствуют. В брюшко брюшная нервная лестница не продолжается, туда тянутся нервы от последней пары ганглиев.

Науплиальный глаз ветвистоусых крошечный. Зачатки двух сложных глаз срастаются вместе, образуя непарную структуру. Этот ставший единственным сложный глаз расположен медиально. Очень показательны данные о количестве фасеток, входящих в состав сложного глаза: у дафний, которые питаются за счет фильтрации, фасеток 22, а у хищных ветвистоусых - до 300. Сложный глаз лежит внутри небольшой камеры, к стенкой которой он подвешен на лигаментах. Внутри этой камеры глаз подвижен: к его поверхности прикреплено несколько мышц. Прочие органы чувств представлены фронтальными органами и хеморецепторами специфической формы - эстетасками. Функция фронтальных органов не вполне ясна, расположены они на голове. Эстетаски расположены на переднем конце антеннул, они, как уже указывалось, имеют вид трубчатых щетинок.

Половая система и размножение. Для большинства ветвистоусых характерна гетерогония, причем в течение большей части вегетационного периода популяция представлена только самками. Эти самки откладывают и вынашивают в выводковой сумке неоплодотворенные диплоидные яйца. Здесь из яиц формируются молодые особи (прямое развитие). Выход молоди сопровождается линькой самки. Плодовитость разных видов различна - от 2 до 50 - 100 яиц. Вышедшая молодь претерпевает несколько линек и уже через 2 – 6 дней после рождения становится половозрелой. Такой темп размножения обеспечивает очень быстрый рост численности ветвистоусых в водоемах.

При ухудшении условий существования, то есть обычно осенью, из неоплодотворенных диплоидных яиц развиваются не самки, а самцы. Кроме того, часть яиц, находящихся в половых путях самок, претерпевает второе деление созревания, так что эти яйца оказываются гаплоидными. Созревшие самцы спариваются с самками материнского поколения, происходит оплодотворение гаплоидных яиц и формируются так называемые зимующие яйца. Эти яйца крупнее партеногенетических, обычно их формируется не более 2. У части видов такие яйца, снабженные, конечно, защитными оболочками, выходят прямо в воду. У большинства ветвистоусых зимующие яйца поступают в выводковую камеру. Далее вокруг яиц формируется капсула, которая называется эфиппиум. После линьки самки эфиппиум выходит в воду. Из зимующих яиц следующей весной вылупляются партеногенетические самки. Зимующие яйца обеспечивают не только переживание неблагоприятных условий, они могут переноситься в другие водоемы ветром или на лапах водоплавающих птиц, то есть обеспечивают расселение ветвистоусых.

Половая система самок включает парные (у небольшого числа видов - непарные) яичники и яйцеводы. Яйцеводы открываются в выводковую камеру. Самцы заметно меньше по размерам и отличаются некоторыми деталями строения, в частности у самцов антеннулы развиты лучше, чем у самок. Антеннулы и грудные ноги первой пары служат для удерживания самки в ходе копуляции. Парные (редко непарные) семенники самца расположены в задней части тела, семяпроводы открываются самостоятельными отверстиями на заднем конце брюшка. При копуляции задний конец брюшка самца вводится в выводковую камеру самки, где и происходит оплодотворение. Сперматозоиды лишены жгутиков и передвигаются амебоидно. Очень характерно, что у дафний с самкой одновременно копулируют два самца.

Цикломорфоз. У многих планктонных видов ветвистоусых наблюдается цикломорфоз, то есть периодические изменения формы тела, связанные с изменением условий внешней среды, прежде всего - температуры воды. Напомним, что аналогичное явление наблюдается у пресноводных коловраток.

Задание для самостоятельной работы: оцените - на основании биологических особенностей - значение ветвистоусых в экосистемах. Работу выполнить в виде таблицы, в левом столбце которой представлены биологические особенности ветвистоусых, в правой - их значение в экосистемах.

ТЕМА 3.69

ПОДКЛАСС МАКСИЛЛОПОДЫ (MAXILLOPODA)

ОТРЯД ВЕСЛОНОГИЕ (COPEPODA). ДРУГИЕ МАКСИЛЛОПОДЫ

Этимология. Название происходит от двух слов: латинского maxilla - челюсть и греческого pus (родительный падеж - podos) - нога.

Характерными признаками этого подкласса являются: 1) срастание одного или нескольких сегментов груди с головой, за счет этого процесса формируется отдел тела, который называется "синцефалон"; 2) специализация конечностей груди, вошедших в состав синцефалона, как ногочелюстей; 3) двуветвистость конечностей свободных сегментов груди; 4) отсутствие конечностей брюшка; 5) науплиальный глаз, состоящий только из трех глазков; 6) отсутствие сложных латеральных глаз (у представителей части отрядов сложные глаза имеются); 7) наличие максиллярных желез. К этому подклассу относятся пять отрядов свободноживущих и паразитических ракообразных. Крупнейшим и наиболее значимым в экосистемах является отряд Веслоногие. В этот отряд входит 13 подотрядов (естественно, имеются и другие варианты системы), 10 из них объединяют паразитических веслоногих. Свободноживущие веслоногие относятся к трем подотрядам: Каланиды (Calanoida), Циклопы (Cyclopida) и Гарпактициды (Harpacticoida).

ОТРЯД ВЕСЛОНОГИЕ (COPEPODA)

Передвигаясь ритмическими скачками, циклоп может хорошо держаться на одном уровне, подниматься вверх и опускаться вниз под углами различной крутизны. Циклоп может плавать с одинаковой легкостью, перевернувшись на спину. Циклоп хорошо описывает дуги, делает мертвые петли, одинарные и мноржественные, прямые и обратные. Циклоп может делать поворот под углом 90^0, вращаться вокруг оси не только со снижением ("штопор"), но и с поднятием вверх. Циклоп может скользить на антенне, делать через нее переворот, пикировать вниз головой. Характер фигур, выполняемых циклопом, очень сходен с фигурами высшего пилотажа. Обладание фигурами высшего пилотажа, необходимыми для самолетов-истребителей, несомненно облегчает циклопу - активному хищнику - возможность обеспечить себе существование охотой за водными обитателями, служащими ему пищей. Л.Исаев

Этимология. Название происходит от двух слов: греческого pus (родительный падеж - podos) - нога.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Веслоногие ракообразные встречаются во всех водных местообитаниях, но преимущественно в морях. Большинство видов веслоногих ведет планктонный образ жизни (представители подотрядов Каланид и Циклопов), встречаясь на разных глубинах. Имеются виды, ползающие по поверхности дна и водных растений, а также обитающие в интерстициали (представители подотряда Гарпактицид). Многочисленны паразитические виды. Среди представителей подотряда Гарпактицид имеются виды, паразитирующие на бурых водорослях, на которых вследствие этого образубтся мины или галлы. Обнаружено, что некоторые виды циклопов являются промежуточными хозяевами споровиков, паразитирующих у комаров.

Свободноживущие веслоногие имеют размер от 0.5 до 5 миллиметров, самые крупные виды достигают длины 28 миллиметров. Размеры паразитических видов в среднем крупнее, чем свободно живущих и составляет 10 – 30 миллиметров, доходя у некоторых паразитических видов до 6 - 7 сантиметров.

Тело свободноживущих веслоногих цилиндрическое (Гарпактициды) или расширено в передней части, а далее равномерно суживается к заднему концу тела (Циклопы и Каланиды). Поперечное сечение тела в любом участке округлое. Одним из наиболее характерных признаков самок веслоногих являются длинные одноветвистые антеннулы, которые направлены почти перпендикулярно оси тела. У самцов антеннулы также длинные, одноветвистые, их начальная часть расположена так же, как у самок, но они согнуты в форме буквы "Г". ПредставителиФорма тела паразитических веслоногих варьирует, некоторые из них не сильно отличаются от свободно живущих, форма других приближается к мешковидной или червеобразной.

Общее число видов этого отряда оценивается в 12000. Свободноживущие веслоногие в типовых биотопах, как и ветвистоусые, очень многочисленны. Морские копеподы составляют большую часть белка на Земле.

Состав тела. Тело свободноживущих веслоногих включает три отдела: синцефалон, свободные сегменты груди (переон) и брюшко. Длина синцефалона составляет примерно треть общей длины тела животного В пределах этой тагмы наружная сегментация не выражена, кроме, конечно, метамерно расположенных конечностей. Существенно отметить, что в месте соединения синцефалона со свободной частью груди движения не осуществляются.

В состав синцефалона взодят акрон, 4 сегмента головы и первый сегмент груди (иногда - 2 сегмента груди). Акрон веслоногих несет науплиальный глаз, лежащий посередине передней части синцефалона, и хорошо развитые одноветвистые антенулы. Относительная длина антеннул различна у представителей разных подотрядов: у каланид антеннуллы длиннее, чем синцефалон (а могут быть и длиннее всего тела), у циклопов длина антеннул примерно равна длине синцефалона, у гарпактицид антуннулы короткие, заметно меньше синцефалона. Антеннулы самцов изогнуты под прямым углом ("Г"-образная форма), они служат для удержания самки во время копуляции. Антеннулы не утратили и своей обычной функции органов чувств.

В состав груди входит 7 сегментов, из которых, повторимся, первый (или 2 первых) вошел в состав синцефалона. Остальные шесть сегментов груди не срастаются. Первые 4 из них (то есть со второго сегмента груди по пятый) несут хорошо развитые двуветвистые конечности. Конечности шестого сегмента груди самок рудиментарны (или даже исчезают совсем), а у самцов они превращены в специализированный половой аппарат. Последний сегмент груди (седьмой) является половым (генитальным), его конечности отсутствуют. У самок части видов седьмой грудной сегмент сливается с первым брюшным, образуя двойной генитальный сегмент. В состав брюшка входит 3 сегмента и тельсон, несущий вилочку. Некоторые исследователи половой сегмент считают относящимся к брюшку, а не к груди, если принимать такую точку зрения, то счет сегментов груди и брюшка изменится.

Конечности. Антенны состоят их четырех члеников, значительно короче антеннул, одноветвисты.

У веслоногих, как и у других представителей максиллопод, представлен типичный набор ротовых конечностей. Мандибулы веслоногих мощные, включают коксоподит, базиподит и две ветви: экзоподит и эндоподит, эти последние образования совместно выглядят как двуветвистый щупик. Коксоподит мандибул несет жевательный вырост с острыми зубцами. Обе пары максилл одноветвистые, первые максиллы состоят из двух члеников, вторые - из четырех члеников. Обе пары максилл несут несколько перистых щетинок.

Ногочелюсти - конечности первого грудного сегмента, вошедшего в состав цефалоторакса, одноветвисты, состоят из 4 члеников и несут многочисленные щетинки. Конечности первых 4 свободных сегментов груди хорошо развиты, двуветвисты. Протоподит их состоит из двух члеников, экзоподит, и эндоподит включают по три членика и несут многочисленные щетинки. Следующая пара конечностей, как уже указывалось ранее, развита слабо, состоит из двух члеников или вообще редуцирована. У самцов конечности шестого сегмента груди осуществляет прикрепление сперматофоров к половому отверстию самки. Обе членистые конечности свободных грудных сегментов соединены медианной интеркоксальной пластинкой и функционируют как единая структура, чего не бывает у других ракообразных. Брюшные конечности отсутствуют.

Членистые конечности свободной части груди служат для передвижения и/или создания токов воды, подносящих пищевые объекты к ротовому отверстию, но никогда не выполняют функции дыхания и не несут жевательных отростков.

Движение. Большая часть видов веслоногих ведет плакнтонный образ жизни, другие виды ползают по субстрату. При ползании локомоция осуществляется работой грудных двуветвистых конечностей. При плавании в толще воды гребные движения осуществляются двуветвистыми конечностями, подобные движения совершают у части видов и антенны. Иногда в плавании активно участвуют и антеннулы, что является вторичным приспособлением к планктонному образу жизни. Чаще всего антеннулы исполняют роль парашюта, замедляя опускание рачка, у таких видов рачок, переходя к быстрому плаванию, прижимает антеннулы к телу. В парашютировании принимает участие и длинная, покрытая щетинками вилочка. Виды, питающиеся фитопланктоном, в движении чередуют подъем вверх и медленное опускание, хищные виды в поисках добычи совершают движения по сложной тракетории (перечитайте эпиграф к разделу). В теле планктонных веслоногих находятся капли жира (общее количества жира в теле может доходить до 10 – 15%), что уменьшает их удельный вес.

Многим видам веслоногих характерны суточные миграции: днем они опускаются в более глубокие слои, ночью поднимаются к поверхности. Вопрос о причинах и значении подобных суточных миграций остается невыясненным.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система начинается ртом, который ведет в пищевод. Пищевод открывается в среднюю кишку, она тянется через все тело, расширена в передней части. У некоторых веслоногих имеется печеночный вырост. Заканчивается кишечник анальным отверстием на тельсоне. От переднего отдела кишечника к спинной стенке тела протянуты мускулы. Благодаря их сокращению кишечник ритмично поднимается и опускается, что способствует движению полостной жидкости.

Питание веслоногих разнообразно. Большинство из них питается фитоплакнтоном, поглощая его в огромных количествах (в одном из опытов было зафиксировано поглощение рачком из подотряда Каланид за сутки от 11000 до 370000 экземпляров диатомовых водорослей, столь существенная разница в количественной характеристике питания объясняется разным размером водорослей, по весу пища составляла около 50% веса рачка, объем воды, профильтрованной рачком, составил 40 – 70 см³). Реже встречается питание детритом. Часть видов питается зоопланктоном, то есть являются хищниками (в том числе и многие пресноводные циклопы). В состав пищи хищных циклопов входят малоподвижные олигохеты, хирономиды - мотыли (личинки одного семейства комаров), а также активно двигающиеся рачки (в том числе и циклопы), коловратки. Наблюдения показали, что циклоп полностью поедает мотыля длиной 2 миллиметра за 9 минут, а более нежная олигохета Nais длиной 4 миллиметра поедается за 3.5 минуты. Пресноводные циклопы занлатывают корацидиев ленточных червей и личинок ришт, эти животные, однако, циклопами не перевариваются, а попадают в полость тела рачка, где и живут сравнительно продолжительное время (см. тему 3.29). Некоторые веслоногие способны отлавливать молодь рыб. Имеются даже виды (род Tisbe), у которых несколько особей сначала объедают плавники мелких рыбок, лишают их возможности двигаться, а потом коллективно поедают рыбку.

В новейших источниках указывается, что механизм добывания пищи не связан с фильтрацией, а заключается в подгоне пищевых частиц к максиллам II. Щетинки максилл II. образуют структуру, похожую на корзинку. Максиллы II. резко расходятся, так что вода, несущая пищевую частицу засасывается в корзинку. Затем щетинки максилл сжимаются, вода выдавливается, а пищевая частица придвигается максиллами I к мандибулам и захватывается ими. Хищные виды активно захватывают жертву антеннами, максиллами I или ногочелюстями (разные группы используют разные пары конечностей), причем эти конечности в таком случае снабжены длинными шипами. Размельчение пищи во всех случаях осуществляется мандибулами.

Дыхательная система. Жабры отсутствуют у большинства видов, поглощение кислорода совершается через всю поверхность тела и поверхность задней кишки.

Кровеносная система. Специальные органы кровообращения отсутствуют (дорсально расположенное сердце представлено только у примитивных видов из подотряда каланид). Циркуляция гемолимфы обеспечивается за счет сокращения мускулатуры, прикрепляющейся к кишечнику и перистальтики кишечника.

Выделительная система. Выделительная система представлена парой максиллярных желез, расположенных в сегменте максилл вторых.

Нервная система и органы чувств. Нервная система в более примитивных случаях характеризуется наличием надглоточного ганглия и брюшной нервной цепочки, ганглии которой не сливаются. Противоположная крайность представлена у эволюционно продвинутых видов, у которых все ганглии брюшной нервной цепочки слиты в крупный подглоточный ганглий. Нервная цепочка в брюшко не заходит. Из органов чувств представлен непарный науплиальный глаз (циклопы!) и чувствительные щетинки на антеннулах.

Половая система и размножение. Веслоногие раздельнополы. Половой диморфизм выражен (смотри выше описание строения антеннул). Оплодотворение у них наружное, сперматофорное. Сперматозоиды лишены жгутика. Очень немногочисленные виды гарпактицид способны к партеногенезу.

Семенник непарный, лежит в передней половине тела. от него назад отходят два семяпровода. В начальный отдел каждого семяпровода открывается дополнительная железа. Каждый семяпровод расширяется в сперматофорный карман. Сперматофорные карманы открываются наружным половым отверстием на генитальном сегменте. Сперматозоиды склеиваюится в крупные сперматофоры, которые хранятся в сперматофорных карманах.

Строение женской системы сходно со строением мужской. Непарный яичник расположен в передней половине тела. От него отходят два яйцевода, которые заканчиваются в генитальном сегменте самостоятельными отверстиями. В этом же сегменте помещается непарный семяприемник, который открывется наружу самостоятельным отверстием и протоками соединен с концевыми частями яйцеводов.

Самец приклеивает сперматофоры к брюшной стороне тела самки в области отверстия семяприемника. Спермии из сперматофора проникают в семяприемник, а оттуда - в концевые отделы яйцеводов. Оплодотворение происходит при выметывании яиц. Оплодотворенные яйца склеиваются особыми выделениями яйцеводов в один (подотряд Гарпактициды) или два (подотряд Циклопы) мешка, которые самка носит на себе до вылупления науплиусов. Морские планктонные виды (подотряд Каланиды) обычно откладывают яйца в воду по одному, яйцевой мешок - если он имеется - представлен одним образованием.

Из яйца выходят науплиусы, которые претерпевают серию линек с постепенным увеличением количества сегментов и конечностей. Продолжительность развития варьирует у разных видов от недели до года. Общая продолжительность жизни свободноживущих видов (если рачка, конечно, никто не съест) колеблется от полугода до года.

Часть видов пресноводных циклопов и немногие виды пресноводных гарпактицид при наступлении неблагоприятных условий способна покрываться защитной оболочкой и впадать в диапаузу. Такие цисты обеспечивают переживание неблагоприятных условий (в том числек высыхание, вмерзание в лед и т.п.) и расселение - за счет прилипания к телу и конечностям птиц и других животных. Сходную роль играют и зимующие яйца, которые часто характерны для пресноводных видов. Многие из пресноводных циклопов и во взрослом активном состоянии отличаются значительной стойкостью к действию разных неблагоприятных условий (недостток кислорода, малое или, наоборот, высокое содержание солей и др.).

Паразитические веслоногие. Паразитизм, как уже указывалось, широко распространен среди веслоногих, причем наиболее широко этот образ жизни представлен у циклопов. Наибольшее количество паразитических веслоногих паразитирует на рыбах, у которых поселяется на коже, жабрах, в ротовой полости. Другие виды перешли к эндопаразитизму на рыбах, кишечнополостных, полихетах, моллюсках, иглокожих и даже на китах.

Морфологические изменения у паразитических видов выражены в разной степени, но в основном сводятся к следующему: появление органов прикрепления (чаще всего за счет преобразования антенн), более-менее полная редукция плавательных конечностей, упрощение мускулатуры, кроме, конечно, мускулатуры органов прикрепления, упрощение нервной системы, исчезновение сегментации, изменение формы тела до червеобразной. Эндопаразитические виды обычно видоизменены значительно сильнее, чем эктопаразитические.

Питаются паразитические веслоногие чаще всего кровью хозяина, в этих случаях ротовой аппарат несет приспособления для разрушения покровов. Некоторые виды разрушают не только покровы, но и другие ткани хозяина и питаются кровью из сосудов рыбы, в том числе вид Lernaeocera branchialis сосет кровь из бульбуса аорты или непосредственно из сердца. У таких глубоко погружающихся рачков задний конец брюшка с яйцевыми мешками остается снаружи. В других случаях паразитические веслоногие переходят к внекишечному пищеварению или к поглощению питательных веществ поверхностью тела. У таких видов ротовой аппарат более или менее полно утрачивается.

У паразитических веслоногих половой диморфизм выражен сильно, сильнее, чем у свободноживущих, самцы заметно меньше самок. У части видов самцы оцениваются как карликовые. Кроме того, если самки паразитических видов червеобразны, то самцы сохряняют более типичный облик веслоногих и сходны с поздними стадиями личинок. Самцы прикрепляются к телу самки в районе ее полового отверстия, живут они недолго и погибают вскоре после оплодотворения. В очень немногочисленных случаях наблюдается гермафродитизм.

Паразитические веслоногие, как и свободно живущие, вынашивают яйца в яйцевых мешках. Характер метаморфоза и организация личинок однотипны у паразитических и у свободно живущих видов, но у паразитических видов число линек меньше.

У огромного большинства паразитических веслоногих личинки ведут свободный образ жизни, а паразитируют взрослые организмы. Однако для представителей семейства Monstrillidae (оцените название!) характерно, что паразитируют (в полихетах) личинки, а свободный образ жизни ведут взрослые животные. На всех стадиях эти ракообразные лишены кишечника: взрослые формы вообще не питаются, личинки поглощают пищу через кожные покровы, причем на их теле появляются два длинных выроста, что увеличивает порверхность всасывания.

Задание для самостоятельной работы: оцените значение веслоногих в природных экосистемах, для чего составьте таблицу, в левом столбце которой укажите биологические особенности этих ракообразных, а в правом - значение, обусловленное этими биологическими особенностями.

Другие максиллоподы. Подкласс максиллопод, кроме отряда Веслоногих, включает еще ряд отрядов: Мистакокариды, Карпоеды, Усоногие ракообразные, Мешкогрудые ракообразные.

ОТРЯД МИСТАКОКАРИДЫ (MYSTACOCARIDA)

Эта группа, описанная в 1943 г., включает всего 13 видов, обитающих в интерстициале, распространены в Атлантическом океане и Средиземном море. Размеры мистакокарид составляют всего 0.5 - 1 мм. Тело вытянутое, цилиндрическое. В состав тела входит акрон, отделенный хорошо заметным швом от второго отдела, который несет сегменты антенн и челюстей. К этому отделу прирастает первый грудной сегмент, несущий ногочелюсти. Далее следует свободная часть груди, включающая 6 сегментов, и брюшко из 3 сегментов и тельсона с вилочкой. Первые 4 сегмента груди несут нерасчлененные и слабо развитые конечности, следующие два сегмента конечностей не несут, но в них имеется рудимента мышц конечностей, именно по этой причие эти два сегмента и относят к груди.

У мистакокард антенны, мандибулы и обе пары максилл, а также ногочелюсти представлены хорошо развитыми двуветвистыми конечностями, причем все эти конечности используются в движении. Грудные конечности в движении животного не участвуют. Таким образом, мистакокариды представляют собой единственную группу ракообразных, где грудные конечности редуцированы и не принимают участия в движении, движение же обеспечивают придатки головы и ногочелюсти. Само движение осуществляется путем ползания среди частиц песка, а также прыжками. В этом последнем случае рачки изгибают тело так, что вилочка оказывается на одном уровне с антеннами, затем тело резко распрямляется.

Питаются мистакорариды детритом и бактериальной пленкой: во время продвижения вперед щетинки челюстей и ногочелюстей обскребывают песчинки.

Дата добавления: 2014-01-03