Порядок Mucorales

Отдел Zygomycota

Сейчас он признан довольно полифилетической группой и подвергается колоссальным перестройкам. Пытаются ликвидировать сам отдел Zygomycota и даже предлагают называть их просто «зигомицетовые грибы», хотя этот термин представляется неудачным. Гарибова в своих лекциях оставляет эту группу в ранге отдела – их объединяет типичная зигогамия, типичный половой процесс, состав клеточной стенки, за небольшими исключениями, у таких грибов, как зоопаговые (паразиты на нематодах и амебах) и энтомофторовые (на насекомых) состав клеточной стенки несколько отличается, но такое отличие носит скорее адаптивный характер, и большое значение ему придавать не стоит.

По новой системе выделили 4 эволюционные ветви внутри отдела. Группу порядков, минуя классы, объединили в подотделы, что является нарушением с точки зрения таксономии, но не упомянуть об этих новых веяниях нельзя.

Далее в лекции Гарибова придерживается новой системы: называет порядки и объединяет в подотделы.

/Получается, что все сводится к тому, что поднямаются таксономические ранги различных групп внутри отдела/

Класс Zygomycetes

Центральный порядок (см. предыдущую лекцию).

Семейство Pilobolaceae

Семейство стоит особняком среди семейств порядка. Для его представителей характерно изменение формы спорангиолей: вместо шаровидных – членистые «конидии» (может быть по несколько члеников), но фактически это спорангий, т.к. все они одеты общей оболочкой. Членики легко распадаются, между ними есть перетяжки. В этом семействе представлен 2 путь эволюции спороношения у мукоровых грибов через изменение формы.

2-3 рода, около 14 видов.

Род Pilobolus. Спорангий с колонкой (стилоспорангий), но отсоединяется обычно целиком. Спорангиеносцы неразветвленные, развиваются из особой клетки, находящейся в субстрате, которая носит название трофоцисты. Гриб копротроф, растет на навозе травоядных. Вздутая часть спорангиеносца работает как линза. В пузыре развивается давление до 5,5 атмосфер, выделяются даже капельки жидкости на поверхности спорангиеносца. Когда попадает свет – на противоположной стороне от источника возникает желтоватое пятно, где концентрируется каротин, и под действием солнечного света вырабатываются ростовые вещества, за счет которых спорангиеносец наклоняется в сторону от источника света. Тургорное давление при созревании спор обеспечивает активное отбрасывание спорангия. Причем в месте прикрепления спорангия к спорангиеносцу имеется слизистое кольцо, часть слизи остается на спорангиеносце, часть – на спорангии. Этот отброшенный целиком спорангий прилипает к траве. Для данного гриба очень важно пройдя через ЖКТ животного оказаться на своем субстрате. Фактически, этот гриб – облигатный копротроф. Существенно, что оболочка спорангия в ЖКТ подвергается обработке различными ферментами и расплывается. Кроме того, в навозе травоядных есть вещество “копроген”, который стимулирует прорастание спор.

В итоге, в порядке мукоровых грибов наблюдается эволюция анаморфы от многоспорового стилоспорангия к малоспоровым стилоспорангиолям и к мероспорангиям, когда изменяется форма спорангия (если не принимать во внимание оболочку, они очень похожи на конидии, скажем, дейтеромицетов).

Еще одно направление эволюции у мукоровых грибов – усовершенствование зигот, путь формирования плодового тела (зигокарпа).

Дата добавления: 2014-01-03