Порядок Glomerales

Отдел Glomeromycota

Порядок Amoebidales

Порядок Eccrinales

Виды порядка образуют небольшие одноосевые талломы, которые прикрепляются к кишечнику или хитиновому покрову членистоногих подушкообразной присоской. Бесполое размножение типичными эндогенными спорангиоспорами в односпоровых и многоспоровых споронгиях. И, что самое главное, в клеточной стенке хитина нет, а присутствует целлюлоза.

Для этого порядка характерна при бесполом размножении, наряду со спорангиоспорами, амебоидная стадия. Клеточные стенки состоят из своеобразных веществ – галактозамин и галактан. В этом плане они, как и эккриновые не встраиваются в общую систему грибов.

Как написал один автор в предисловии к монографии по трихомицетам – Трихомицеты – это группа, куда помещают грибоподобные организмы, которые больше некуда поместить. Группа эта известна уже почти 150 лет. Биология этих организмов и их происхождение остаются неясными, правда некоторые пытаются их связать с микроспоридиями. Существует предположение, что это не грибы, а водоросли, утратившие хлорофилл и приспособившиеся к гетеротрофной жизни на водных членистоногих.

Далее - 2 самостоятельных отдела.

Класс Glomeromycetes

Это группа сначала в ранге рода Glomus, потом – в ранге порядка Glomerales, потом в ранге класса, а теперь в ранге самостоятельного отдела выделена из порядка Endogonales. С точки зрения строения и образа жизни правильно, что их выделили в самостоятельную группу в ранге отдела, но ранее они были вместе с эндогоновыми. По палеонтологическим данным эти грибы жили вместе с эндогоновыми (одновременно), только если эндогоновые – сапротрофы, то гломовые – эндосимбиотрофы. Это эндомикоризные грибы, единый, реликтовый таксон, который утратил свою совершенную стадию в ходе эволюции. Зигогамия и, соответственно, зиготы описаны только у двух видов из рода Glomus, где осуществляется полный цикл развития с образованием в почве спорокарпа, а спорокарпы похожи на таковые у эндогоновых.

Это облигатные симбионты. Они формируют арбускулу внутри растений, имеют большие многоядерные споры со слоистой оболочкой и несептированные гифы, почему их раньше относили к зигомицетам. Внедрившись в корень эти грибы образуют разветвленные структуры, которые получили название арбускулы. Из-за того, что клеточная стенка обоих симбионтов на поверхности арбускул очень тонкая, растение и гриб находятся в очень тесном контакте. Это очень высокоспециализированный симбиоз, та самая эндотрофная микориза растений, о которой нам рассказывали. Гломеромикота образует в клетке корня особые вздутия, которые получили название везикулы. Отсюда название – везикулярно-арбускулярная микориза. Арбускулы встречаются не у всех родов и видов этого отдела. Они образуют крупные многоядерные споры со слоистой оболочкой. Споры формируются или одиночно, или в так называемых «плодовых телах» (половой процесс у них практически не отмечен, поэтому в кавычках). Эти образования называются спорокарпами, как у эндогоны. Могут образовываться септы и многоядерные клетки. Половой процесс прослежен у 2 видов. Новые споры могут образовываться как внутри корня, так и вне корня, несмотря на то, что это облигатный симбионт. Некоторые могут попдать в хозяина не только в виде спор, но и в виде кусочка гифы.

Большинство сельскохозяйственных культур обладают этой эндотрофной микоризой. Есть сведения о положительном эффекте этой микоризы на рост растений и сопротивляемость болезням. Довольно долго на нашей кафедре на базе Пущино продолжались исследования по поводу влияния эндотрофной микоризы на рост сельскохозяйственных растений. Были получены достаточно интересные данные. Сейчас такая работа проводится сотрудницей, перешедшей с кафедры физиологии растений. По некоторым данным арбускулярная микориза увеличивает количество питательных минеральных веществ, обеспечивает подвижность, в частности, фосфата. Специфичность хозяина у арбускулярной микоризе очень низка. Так, на тепличных растениях показано, что многие виды колонизируют широкий спектр растений-хозяев. Показано, что одна и таже корневая система может быть колонизирована несколькими видами этих арбускулярных грибов.

Что касается филогении и систематики, здесь в настоящее время выделяют три семейства по особенностям спор, везикул и арбускул (их морфологии). Но в последнее время они очень основательно пересматриваются.

Основное семейство Glomaceae. Что касается отношений гломусовых к другим группам грибов, последние данные по рРНК показали, что они являются сестринской группой скорее базидиомицетов и аскомицетов, чем зигомицетов. Но этот факт нуждается в дополнительных исследованиях. Сейчас выделяется около 150 видов. Систематика все время меняется. Теперь даже виды рода Glomus разбрасываются по всем трем семействам. Что касается палеонтологических данных, гломеромикот рассматривают как очень древнюю группу. Были найдены остатки возрастом 460 млн лет назад, тогда уже была хорошая арбускулярно-везикулярная микориза. Стоит отметить, что сегодня эти грибы образуют миукоризу с большинством групп наземных растений. В ходе эволюции этот симбиоз утрачивался и заменялся другими типами микориз.

Отдел Microsporidium (в билетах их нет) – с легкой руки Кавалер-Смита этот отдел рассматривают после Zygomycota в царстве Fungi.

Это уникальная группа – одноклеточные эукариотические организмы, которые представлены исключительно паразитическими формами, заражающими животных. Это монофилетическая группа, основным отличительным признаком которых является спора - единственная внеклеточная стадия паразита, оснащенная уникальным набором органелл, которые позволяют эффективно заражать клетки-мишени и давать начало внутриклеточной пролиферативной стадии жизненного цикла. Имеется сложная структура, похожая на специальный аппарат для заражения у плазмодиофоромицетов (адгезорий). Впервые описаны на тутовом шелкопряде. Вызывали заболевание, которое принесло существенный вред шелководству на Юге Европы.

В настоящий момент принадлежность микроспоридий к грибам не вызывает сомнений. Они имеют сходную структуру генома, грибы микроспоридии кодируют тимидин-синтазу и редуктазу двумя генами, в то время как растения и остальные изученные представители простейших имеют для этой цели только один ген. Хитин в оболочке спор и трегалоза, как основное запасное вещество, тоже встречается только у грибов, помимо микроспоридий. Трегалоза является хорошим антистрессором. Клетки микроспоридий и грибов похожи цитологически. Для представителей обеих групп характерно наличие дикарионов.

Кавалер-Смит не очень осторжно предположил, что трихомицеты произошли от микросоридий, но клеточная стенка у них хитин-глюкановая. И даже может быть хитин-хитозановая. Они стоят где-то между зигомицетовыми и высшими грибами. Но более четко говорить нельзя, поскольку внутриклеточный паразитизм накладывает огромный отпечаток на ультраструктуры.

Внимание! Далее она говорит, что Кавалер-Смит рассматривал грибы карпелилес из трихомицетов в качетве возможных предков микроспоридий.

Дата добавления: 2014-01-03