Эмбриональный гемоцитопоез

Лимфа

Почти прозрачная желтоватая жидкость, находящаяся в полости лимфатических капилляров и сосудов. Ее образование обусловлено переходом составных частей плазмы крови из кровеносных капилляров в тканевую жидкость и поступлением их вместе с продуктами обмена веществ, выделяемыми клетками соединительной ткани в лимфатические капилляры.

Лимфа состоит из:

1) плазмы — жидкой части;

2) лимфоцитов.

В плазме лимфы содержится меньше белка, чем в плазме крови. В лимфе содержится фибриноген, поэтому она также способна свертываться.

Состав лимфы в лимфатических сосудах неоднороден: наиболее богата клеточными элементами лимфа грудного и правого протока.

Кроветворение = гемоцитопоез

Постэмбриональное кроветворение — многостадийный процесс клеточных превращений, в результате которого образуются зрелые клетки периферической сосудистой крови.

В постэмбриональный период у животных развитие клеток крови осуществляется в двух специализированных интенсивно обновляющихся тканях, относящихся к разновидностям тканей внутренней среды и условно названных миелоидной (красный костный мозг) и лимфоидной, где постоянно совершается сбалансированный процесс новообразования и гибели клеточных элементов.

В миелоидной ткани происходит развитие стволовых кроветворных клеток и всех форменных элементов крови: эритроцитов, гранулоцитов, моно- и лимфоцитов, кровяных пластинок.

В лимфоидной ткани, находящейся в тимусе, селезенке и лимфоузлах, образуются лимфоциты и клетки, являющиеся конечными стадиями дифференциации Т- и В-лимфоцитов.

В настоящее время наиболее признанной является схема кроветворения, предложенная в 1981 году И.Л.Кертковым и А.И.Воробьевым, в соответствии с которой всей гемоцитопоез разделен на 6 этапов и выделено 6 классов кроветворных клеток. По А.А.Максимову признано, что родоначальником всех видов крови является полипотентная стволовая клетка (КОЕ – колониеобразующая единица), способная к разнообразным превращениям и обладающая свойством самоподдержанием своего численного состава в течение всей жизни организма. В схеме кроветворения популяция стволовых клеток считается клетками I класса. Во взрослом состоянии организма наибольшее количество стволовых клеток находится в красном костном мозге, из которого они мигрируют в тимус, селезенку, а у птиц в фабрициеву сумку. Стволовая клетка способна проделать около 100 митозов, но в нормальных физиологических условиях она инертна. Усиливается ее митотическая активность при кровопотерях. Ближайшей ступенью превращения стволовой клетки в процессе кроветворения является II класс — частично детерминированных клеток — предшественников двух разновидностей: миелопоеза и лимфопоеза. Это популяция полустволовых клеток с более ограниченными способностями к самоподдержанию.

Подтверждено существование клеток мегакариоцитарного ряда (КОЕ – Г, Э, М). Интенсивность их размножения и превращения в следующий III класс — «унипотентные клетки» предшественницы, обладающие еще меньшей способностью к самоподдержанию, — регулируется действием гормонов поэтинов. В настоящее время в III класс поэтинчувствительные клетки отнесены клетки, способные к дифференцировке в направлении клетка гранулоцитарного и моноцитопоеза (КОЕ – Г, М); клетка гранулоцита и эритроцита (КОЕ – Г, Е); клетка мегакариоцита и эритроцитопоеза (КОЕ – Мг, Э), а также клетки дифференцируются в направлении клетка-предшественница гранулоцитов и т.д. Не получено еще подтверждение о существовании клетки предшественницы для В- и Т-лимфоцитов.

Далее следует IV класс — клетки типа «бластов». Все они более крупных размеров, неширокий ободок без зернистой слабо базафильной цитоплазмы. Морфологически трудноразличимы, но каждый бласт дает начало лишь определенному виду клеток.

V и VI класс морфологически распознаваемых клеток — это класс созревающих и класс зрелых клеток.

Для него характерен мегалобластический тип кроветворения.

Возникшие в желточном мешке стволовые клетки с кровью переносятся в различные формирующиеся органы организма, где и происходит их дальнейшее развитие в разнообразные клетки крови.

После закладки печени, она становится универсальным органом кроветворения: в ней экстраваскулярно (вне сосудов) развиваются вторичные эритроциты, зернистые лейкоциты и миокардиоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается. Из стволовых клеток в развивающемся тимусе на 7-8 неделе у КРС дифференцируются лимфоциты тимуса и мигрирующие из него Т-лимфоциты заселяют тимус-зависимые зоны (Т-зоны) развивающихся периферических кроветворных органов (селезенки, лимфоузлов).

В начале своего развития селезенка также является органом, в котором образуются все виды форменных элементов крови. У большинства животных к концу эмбриогенеза в связи с массовым вселением Т- и В-лимфоцитов из центральных органов в селезенке и лимфоузлах начинает преобладать лимфопоез. На поздних стадиях эмбрионального развития у животных роль центрального органа кроветворения выполняет красный костный мозг. В нем образуются эритроциты, гранулоциты (зернистые лейкоциты), кровяные пластинки, В-лимфоциты. В красном костном мозге сохраняется основная масса стволовых клеток, и он становится органом, где происходит универсальный гемопоез в постэмбриональный период.

Т.е., кроветворение, присущее всей мезенхиме, становится функцией специализированных органов.

Во время эмбрионального гемопоеза идет процесс генерации эритроцитов, отличающихся морфологией и типом образующегося гемоглобина. Популяции первичных эритроцитов образует эмбриональный тип гемоглобина — гемоглобин(Hb)-фетальный. На последующих стадиях эритроциты в печени и селезенке содержат плодный гемоглобин. Наконец, на смену появляется дефинитивный тип эритроцитов, которые образуются в красном костном мозге. Они содержат третий тип гемоглобина — Hb-A и Hb-A2, различающийся составом аминокислот в белковой молекуле.

Дата добавления: 2014-01-03