Лекция №4. Ткани растений: проводящие, механические, выделительные, сосудисто-волокнистые пучки

Проводящие ткани. Вода и питательные вещества, поступающие через корни, передвигаются к другим органам и клеткам и образуют восходящий ток, который идет по трахеидам и сосудам (трахеям).

Продукты ассимиляции от листьев (стеблей) передвигаются к корням и дру­гим органам и клеткам образуют нисходящий ток, движутся по ситовидным трубкам с клетками-спутницами.

Часть органа (стебля, корня, черешка), где размещены сосуды или трахеиды, называется ксилемой; ситовидные трубки с клетками - спутницами - флоэмой.

В состав ксилемы и флоэмы входят и другие ткани - механические, основ­ные, но наиболее характерными анатомическими элементами их являются про­водящие ткани.

СОСУДЫ - различной толщины трубки, которые состоят из члеников (клеток). Поперечные стенки у толстых сосудов, более или менее горизон­тальны. В узких сосудах - они скошенные, часто под острым углом. Диаметр сосудов - от 0,1-0,2 мм до 0,3-0,7 мм (лианы). Длина их от нескольких сантиметров до нескольких метров (лианы, некоторые деревья). Сосуды редко расположены в одиночку. Обычно их находится целый пучок. Во время формирования сосудов на их внутренней поверхности образуются целлюлозные утолщения - кольчатые и спиральные, которые не препятствуют удлинению сосудов. Позже возникают (в более широких сосудах) лестничные и сетчатые утолщения. Они занимают большую часть поверхности стенок. Наибольшая площадь утолщения у точечных, или порис­тых сосудов. Здесь не утолщены лишь поры. Сосуды свойственны высокораз­витым покрытосеменным растениям и относятся к высшей ступени в эволюции проводящих элементов ксилемы.

До возникновения сосудов функции проведения выполняли трахеиды, свойственные высшим споровым и голосеменным растениям. Они сохранились и у большинства покрытосеменных растений в мелких жилках листа.

ТРАХЕИДЫ - отдельные прозенхимные клетки со скошенными концами, которыми они и причленяются друг к другу, образуя проводящую сеть. Ме­жду соседними трахеидами нет сплошных отверстий, как у сосудов. Сообща­ются они посредством округлых окаймленных пор. Трахеидам свойст­венны такие же утолщения стенок. В сформировавшихся трахеидах протопласт отмирает, и они, как и сосуды, от­носятся к мертвым тканям.

В стадии формирования трахеиды и сосуды состоят их чистой целлюлозы, затем идет одревеснение. Сначала пропитываются лигнином утолщения, а за­тем и вся оболочка клеток, что увеличивает прочность ксилемы.

Сосуды и трахеиды всегда соприкасаются с паренхимной тканью. Клетки паренхимы посредством плазмодесм через поры могут врастать в сосуды. Ино­гда плазмодесмы разрастаются там, образуя тиллы. С возрастом все большая масса сосудов древесных растений заполняется тиллами и они превращаются в механическую ткань. Ксилема приобретает большую прочность, т.к. тиллы древеснеют и заполняются дубильными и смо­листыми веществами.

СИТОВИДНЫЕ ТРУБКИ флоэмы состоят из живых клеток. Ситовидными они называются потому, что перегородки между клетками пронизаны боль­шим количеством сквозных отверстий (сита), через которые проходят плазмодесмы, соединяющие протопласты соседних клеток. В их протопласте могут содержаться хлоропласты, лей­копласты, крахмал. В клеточном соке растворены белки и углеводы, ядро деге­нерирует. Стенки их состоят из чистой целлюлозы и лишь к концу вегетации растений у некоторых трубок древеснеют.

Размещаются ситовидные трубки в одиночку или пучками. В последнем случае в местах их соприкосновения образуются ситовидные отверстия. Длина клеток ситовидных трубок до 2 мм, толщина - несколько десятков микрометров.

Клетки-спутницы сопутствуют ситовидным трубкам. Они тоньше и короче, слабо вакуолизированы, сохранили ядро. Сообщаются с ситовидными трубка­ми через ситовидные отверстия. Они имеются не у всех высших растений. Их нет у хвойных и некоторых покрытосеменных (картофель).

Таким образом, проводящие ткани представлены живыми и мертвыми клетками (элементами). Из этого следует, что функцию проведения они выполняют при помощи различных сил. Если по сосудам и трахеидам вода и рас­творенные в ней вещества передвигаются под действием осмотических сил, корневого давления и сил сцепления, то по живым ситовидным трубкам с уча­стием клеток спутниц - путем обменных процессов (биологических сил). В результате скорость движения продуктов ассимиляции (сахаров) в сотни раз больше, чем воды в сосудах.

Механические ткани. Прочность растений определяется всей совокупностью тканей, их взаимным расположением. Однако основную роль здесь играют механические ткани. Общим свойством всех механических тканей является утолщенность клеточных оболочек. Утолщение может быть равномерным и неравномерным.

Все механические ткани делятся на три типа: колленхима, склеренхима и склереиды (каменистые клетки). Склеренхима и склереиды при окончательном формировании ткани, представлены мертвыми клетками, колленхима - живы­ми.

КОЛЛЕНХИМА расположена обычно в периферической части растущих мо­лодых стеблей, черешков, плодоножек, листовых жилок и др. Клетки вакуолизированы. Живой их протопласт содержит ядро и хлоропласты. Оболочка кле­ток не древеснеет и на анатомическом срезе выделяется красивым серебристым блеском.

Стенки клетки утолщены неравномерно. В одних случаях утолщены тангентальные стенки, что на поперечном срезе придает им вид выемчатых пласти­нок и ткань получила название пластинчатой колленхимы. В других случаях четырехугольные клетки утолщены в углах - уголковая. Колленхима имеет межклетники, и если стенки, окружающие их, утолщены - рыхлая. В большинстве случаев клетки колленхимы имеют паренхимную форму и только в отдельных случаях они прозенхимные. Колленхима залегает или в виде сплошного ци­линдра или отдельными изолированными тяжами (при ребристой поверхно­сти стебля или черешка). Характерна, в основном, для двудольных растений.

СКЛЕРЕНХИМА состоит из прозенхимных, вначале живых, а во взрослом состоянии мертвых клеток с равномерно утолщенными, чаще одревесневши­ми оболочками, пронизанными поровыми каналами. В зависимости от проис­хождения склеренхима бывает первичная (из прокамбия, перицикла, основной ткани первичной коры) и вторичная (из камбия). По расположению: коровая, периваскулярная (перициклическая), лубяные волокна, древесные волокна.

ЛУБЯНЫЕ ВОЛОКНА - наиболее прозенхимные элементы растений. Толщина их не превышает несколько сотых миллиметра, а длина лубяных волокон, например, у льна - 60 мм, крапивы - 80 мм, у рами - 250 мм. Молодые клетки лубяных волокон - живые, имеют протопласт с многочис­ленными ядрами. Затем стенки утолщаются, древеснеют, протопласт отмира­ет. Но у некоторых растений (лен, рами) они остаются чисто целлюлозными, что определяет их высокие текстильные качества. Лубяные волокна объединены в пучки, прочность которых определяется тем, что концы одних вклиниваются между концами других, смежных воло­кон, а также тончайшим строением фибрилл, расположенных спирально.

Древесные волокна гораздо короче, не более 2 мм. Стенки клеток их всегда одревеснены. Особенно сильно развиты в стеблях древесных растений - составляют основную массу древесины. Древесные волокна во вторичной древесине - либриформ.

СКЛЕРЕИДЫ встречаются в различных органах - стеблях, листьях, кор­нях, плодах, имеют обычно изодиаметрическую форму, встречаются склереиды ветвистые (астросклереиды), округлые (брахисклереиды) и вытянутые (остеосклереиды). Стенки клеток сильно пропитаны лигнином и минеральными солями, что придает им большую прочность (отсюда каменистые клетки) - незрелые плоды груши, айвы, косточки сливы, абрикоса, персика. Они обычно разбросаны среди мякоти плода, листа или стебля, что придает им повышенную прочность. В начале формирования каменистые клетки живые, но затем они отмирают и выполняют лишь механическую функцию, а в ряде случаев за­щитную роль.

Выделительная система. В отличие от животных, у растений нет специализированных органов, тка­ней и клеток для выведения неиспользованных веществ, ядовитых, вредных соединений и других продуктов обмена. В большинстве случаев отдельные об­разования (млечники, смоляные ходы, нектарники) выполняют секреторную функцию.

У растений различают две группы структур выделительной системы:

1. Структуры наружной секреции. Характеризуются общим происхождением из клеток эпидермы с участием и субэпидермальных клеток. Ее составляют: железистые волоски - трихомы - выросты клеток эпидермы, где накапли­ваются экскреторные вещества. Они не только накапливают, но и могут выво­дить из растения эти вещества в газообразном, жидком и твердом состоянии и выполняют выделительную функцию. По строению разнообразны: головчатые с одноклеточной головкой (пеларгония), многоклеточной (хмель). Выделяют разнообразные продукты - смоляные, камедевые, масляные, слизевые, часто имеющие лекарственное и промышленное значение;

гидатоды - водяные устьица, один из активнейших органов выделения. Образуются по краю листа на верхушке зубчиков. Обычно они представляют устьице, к которому примыкает группа тонкостенных клеток мезофилла листа. Иногда гидатоды представлены многоклеточным волоском (фасоль). Процесс выделения воды в капельно - жидком состоянии называется гуттацией. Интен­сивность гуттации может достигать 180 капель в минуту. Гутта содержит соли, сахара и другие вещества;

нектарники - специализированные железки, выделяющие нектар. Разли­чают: флоральные - расположены на цветках: у основания тычинок или под ты­чинками (гвоздичные, маревые), у основания завязи (астровые), в виде изме­ненных тычинок (стаминодии) - мотыльковые, барбарисовые; экстрафлоральные- на вегетативных органах: на цветоножках, прилистни­ках, стеблях и листьях (пассифлора). Формируются клетками эпидермы лежа­щими под ней. Выделяется нектар через устьица или непосредственно через стенку клетки.

осмофоры - эфирномасличные железки, образуют эфирные масла. Фор­мируются в эпидерме, самой различной формы - крыловидные, ворсистые, рес­нитчатые. Секреторная ткань многослойна.

2. Структуры внутренней секреции. Накапливают дубильные вещества, млеч­ный сок, эфирные масла, кристаллы и др.

млечники - содержат млечный сок, обнаружены у 125000 видов. Живые клетки, имеют постенный слой цитоплазмы с многочисленными ядрами, круп­ную вакуоль, заполненную млечным соком (латексом). Стенки млечников отличаются высокой эластичностью, не одревесневают (маковые, молочайные, астровые и др.).

По происхождению и строению различают: членистые млечники - много­клеточные, состоят из ряда вытянутых клеток, без поперечных перегородок (мак, колокольчик, цикорий, чеснок). Как правило, расположены в лубя­ной части (флоэма), или по всему органу (лист цикория); нечленистые (простые млечники) - формируются из одной клетки еще в за­родыше. Имеют различную форму: цилиндрическую (крапива, конопля), ветвистую (молочай, шелковица).

В млечном соке содержатся не только экскреты - конечные продукты об­мена (таниды, алкалоиды, органические кислоты, соли калия и кальция), но и побочные (терпены, каучук, смолы), а также и запасные органические вещест­ва - крахмал (молочай), белок (фикус), сахара (цикорий), жиры и ферменты (дынное дерево). Поэтому функция млечников - проводящая, запасающая и экскреторная.

Вместилища - по происхождению различают: схизогенные вместилища или ходы, формируются за счет межклетников. Обкладочные или эпителиаль­ные клетки, которые выделяют в полость экскреторное вещество: терпены (миртовые, сельдерейные), бальзамы (аралиевые, сосновые), камеди, слизи (стеркулиевые); лизигенные вместилища - формируются в результате растворения (лизиса) группы клеток (цитрусовые).

Идиобласты – живые, крупные, одиночные клетки, накапливающие секреты.

Сосудисто-волокнистые пучки. Элементы ксилемы и флоэмы в органах растения соче­таются в пучки. К проводящим элементам ксилемы и флоэмы обычно присое­динены механические элементы - склеренхима, отсюда - сосудисто-волокнистые пучки.

Тонкие разветвления пучков, например, в листьях, постепенно утрачивают механические элементы и выполняют проводящую функцию. Такие пучки на­зывают проводящими. Состав: основная, проводящая, механическая, образова­тельная ткани.

Пучки, не содержащие образовательной ткани, называются закрытыми. Пучки с действующей образовательной тканью - открытые.

В зависимости от расположения флоэмы относительно ксилемы различают пучки:

1. Коллатеральные - ксилема прилегает к флоэме с одной стороны. Встре­чаются в листьях и стеблях двудольных (открытые) и однодольных (закрытые).

2. Биколлатеральные - в органах радиального строения (стебель, корень) некоторых растений (пасленовые, тыквенные Флоэма расположена с двух сторон относительно ксилемы.

3. Радиальные пучки. Участки ксилемы располагаются по радиусам, а между ними в периферической части корня – флоэма (корни однодольных и двудольных растений в зоне всасывания).

4. Пучки концентрического строения. В одних случаях в центре ксилема, а вокруг нее флоэма (центрофлоэмные - в корневищах однодольных), в других наоборот (центроксилемные - в корневищах папоротника). Сосудисто-волокнистые пучки густой сетью пронизывают все тело растения. Насколько густа может быть такая сеть, вспомните мочалку из люффы (сем. тыквенных). Это не что иное, как сеть сосудисто-волокнистых пучков плода люффы, освобожденная от мягких тканей.

Заключение. Все виды тканей в растении специализированы для выполнения определенных функций и при рациональном взаимном расположении обеспечивают анатомо-морфологическую и функциональную целостность растительного организма.

Дата добавления: 2014-01-03