Гомойоосмотичні гідробіонти

У прісноводних організмів концентрація біологічних рідин гіпертонічна по відношенню до водного середовища. Тому підтримання осмотичного тиску внутрішнього середовища є багатофункціональним процесом, який включає певну ізоляцію організму від проникнення прісних вод через зовнішні покрови тіла, активне виведення надлишку води, що надходить в організм та абсорбцію іонів із води зябрами проти концентраційного градієнту. Виключно важливу роль у цьому процесі відіграє ренальна система, яка забезпечує екскрецію гіпотонічної сечі і затримання найбільш важливого для осморегуляції натрію шляхом його реабсорбції у ниркових канальцях.

Нагадаємо схематичну будову нирки, загальний принцип функціональної організації якої властивий рибам та іншим водяним тваринам. Основною морфофункціональною одиницею нирки є нефрон (рис. 124). До його елементів входить двостінна капсула (Боумена), всередині якої розміщена капілярна сітка у вигляді клубочка (мальпігіїв клубочок). Між шарами капсули утворюється порожнина, яка переходить у звивисті канальці першого порядку (проксимальний каналець). На розрізі нирка має чітко окреслені зовнішній більш темний корковий і внутрішній мозковий шари. На межі коркового і мозкового шарів каналець звужується і спрямляється, а на рівні мозкового шару утворює петлю, що має назву петля Генле.

Рис. 124. Схема примітивного нефрону первинної нирки:

1 – лійка нефростому; 2 – боуменова капсула; 3 – каналець з віями; 4 – капілярний клубочок; 5 – артеріола; 6 – вена (за Гинецинский, 1963)

Петля Генле своїми закрутами входить у корковий шар нирки. У корковому шарі вона набуває звивистого вигляду і має назву вторинного, або дистального канальця, який переходить у збірну трубочку. Збірні трубочки, зливаючись, утворюють загальні вивідні протоки, які входять у порожнину ниркової миски. Саме до неї надходить утворена сеча, яка сечоводом виводиться із організму.

Утворення сечі включає такі процеси: фільтрацію плазми за рахунок витиснення води і розчинених у ній органічних і неорганічних речовин у кровоносному капілярному клубочку. На цій стадії утворюється первинна сеча. При просуванні по канальцях петлі Генле та по вторинних канальцях, які також обплетені густою капілярною мережею, із первинної сечі всмоктуються (реабсорбуються) більша частина води, іони Na ⁺, K ⁺, Cl ^–, амінокислоти, глюкоза і низькомолекулярні білки. Утворена після реабсорбції вторинна сеча звільнена від білку, глюкози та деяких інших речовин. Але в ній збільшується концентрація сечової кислоти, сечовини, аміаку, сульфатів, фосфатів, Са ²⁺, Mg ²⁺ та інших елементів.

Нирки водяних хребетних мають особливості, пов'язані як з рівнем філогенетичного розвитку, так і з екологічною характеристикою середовища. У костистих риб здійснюється гіпотонічна регуляція, у якій надзвичайно важлива роль належить ниркам. На відміну від міног, у яких фільтруючий апарат представлений одним великим гломусом (клубочок кровоносних капілярів разом з канальцями для відведення первинної сечі), у риб їх значна кількість, і вони входять до кожного нефрону. Завдяки такій розгалуженій системі фільтрувальних гломусів у прісноводних риб може виводитися така кількість води, яка дозволяє утримувати стабільний осмотичний тиск крові. Ефективність функціонування нирок риб залежить від гломерулярного процесу фільтрації, тобто початкового етапу утворення сечі. Її формування включає три процеси: фільтрацію, реабсорбцію у проксимальній і дистальній частині канальців та канальцеву секрецію деяких двовалентних катіонів (Ca ²⁺, Mg ²⁺), ферментів та інших речовин.

На відміну від прісноводних костистих риб, які мають типову гломерулярну нирку (має значну кількість гломусів для фільтрування значних об'ємів рідини), у морських риб нирки можуть бути як гломерулярними, так і агломерулярними. Агломерулярна нирка не має клубочкового фільтрувального апарату. При цьому парієнтальний каналець починається відразу від капсули Боумена, і далі він продовжується у середній і дистальний сегменти нефрону. Залозисті клітини, якими утворені канальці, можуть здійснювати виведення іонів Mg ²⁺, HPO₄ ^2–, SO₄ ^2–, Cl ^– за рахунок їх секреції. Вважається, що у морських і прохідних риб нирки є основним органом, який здійснює виділення двовалентних катіонів із крові.

Саме завдяки такій структурі нирок відбувається фільтрація плазми у просвіт боуменовської капсули, з якого при проходженні по системі канальців реабсорбуються Na, K, Cl, амінокислоти та деякі інші низькомолекулярні сполуки. Внаслідок цього виділяється гіпотонічна сеча, а осмотично активні речовини залишаються в організмі. Крім того, деякі іони можуть абсорбуватись безпосередньо з води зябровим апаратом.

На відміну від прісноводних у морських риб цей процес має зворотний характер, тобто виводяться солі і утримується вода. По відношенню до водного середовища прісноводні види риб – гіперосмотичні, а морські – гіпоосмотичні. Вода, яка надходить в організм риб через зовнішні покриви тіла та слизову оболонку травного шляху гіпоосмотична по відношенню до внутрішнього середовища риб. Прісноводні риби не п'ють активно воду, але вона в значній кількості надходить в організм через зябровий апарат та слизові оболонки ротової порожнини та інших частин тіла. Певна частина води потрапляє під час заковтування поживи. Усе це створює постійну загрозу гіпергідратації їх організму (рис. 125).

Рис. 125. Основні шляхи транспорту іонів і води у процесі осморегуляції у костистих риб.

І – прісноводні риби; ІІ – морські риби. Суцільні стрілки – активний транспорт. Перервані стрілки – пасивний транспорт (за Проссер, Браун, 1967)

У морських костистих риб вода через шкіру і зябра не надходить, а навпаки, втрачається і, щоб попередити обезвожування організму, риби заковтують морську воду. Кількість спожитої води може досягати у окремих видів риб досить значної величини. У більшості морських риб вона становить 10–20 см³/кг ваги, а у тиляпії досягає 200–234 см³/кг.

Морські риби виділяють набагато менше сечі, ніж прісноводні. Так, у опсануса (Opsanus) і морського чорта (Lophіus) виділяється протягом доби біля 2,5 см³/кг, але така сеча досить концентрована. У морських риб дуже низька швидкість гломерулярної фільтрації, яка становить за добу: у вугра – 1,5, камбали – 1,4, у фундулюса (Fundulus heteroclіtus) – 1,0, а у тихоокеанського морського в'юна (Xіphіster) – тільки 0,34 % маси тіла. Морські риби змушені весь час зберігати воду і виділяти солі. Цим пояснюється, що морські риби заковтують воду, яка, проходячи по кишковому тракту, всмоктується разом з Na ⁺, Cl ^–, Mg ²⁺, SO₄ ^2– та іншими речовинами. Більшість же неорганічних речовин виводиться із організму різними шляхами. Так, Са ²⁺, Mg ²⁺ та SO₄ ^2– виводяться з фекальними масами та екскретуються з сечею, а більша частина Na, Cl та невелика частка калію залишають організм через залозистий апарат зябер, які у риб відіграють надзвичайно велику роль в сольовому обміні. Їх поверхня значно більша, ніж навіть поверхня шкіряного покриву. Так, у опсануса (Opsanus tan) вона перевищує поверхню тіла у 10 разів, а у макрелі (Scomber scombrus) – у 60 разів.

Висока інтенсивність обміну натрію як найбільш важливого іона, з яким пов'язаний перенос молекул води через біологічні мембрани та який відіграє значну роль у осмотичній концентрації рідин, забезпечує рибам адаптацію до прісних і солоних вод. Інтенсивність обміну натрію в організмі водяних тварин залежить від його концентрації у воді. При цьому сольовий склад прісних і солоних вод відображається і на плазменій концентрації натрію у риб. Так, якщо при перебуванні вугрів у прісних водах концентрація Na ⁺ у плазмі крові становила в середньому 108 мекв/дм³, а його екскреція не перевищувала 8,3 мекв на 100 г маси тіла за годину, то під час морського періоду життя плазмена концентрація підвищувалась до 153 мекв/дм³, а його виведення з організму зростало до 700 мекв на 100 г маси тіла за годину.

На відміну від натрію, вміст у крові якого знаходиться у прямій залеж­ності від концентрації у воді, концентрація калію, кальцію і магнію у біологіч­них рідинах риб більше залежить від їх надходження з кормом, а не з водою.

Глава 11. Іонні компоненти та їх екологічна роль

У водах Світового океану розчинені практично всі відомі хімічні елементи та їхні ізотопи. 99,9 % маси розчинених речовин припадає на 11 основних компонентів: Na ⁺, K ⁺, Mg ²⁺, Ca ²⁺, Sr ²⁺, Cl ^–, SO₄ ^2– _, HCO₃ ^–, Br ^–, F ^–, Н₃ВО₃. У кожному кубічному кілометрі морської води міститься близько 35 млн. т твердих речовин, в тому числі 19,8 млн. т хлориду натрію, 9,5 млн. т магнію, 6,33 млн. т сірки, 31 тис. т брому, 3,9 тис. т алюмінію, 79,3 т марганцю, 79,3 т міді, 11,1 т урану, 3,8 т молібдену та інших.

На відміну від океанічних і морських вод, прісні води річок, озер, водосховищ та інших водних об'єктів менш насичені розчиненими солями. Їх сольовий склад зовсім інший: в океанічних водах переважають хлориди натрію і магнію, а в прісних – карбонати (табл. 9).

Таблиця 9

Склад розчинених солей в океанічних і річкових водах (в %)

Речовини	Води океану	Річкові води
Хлориди	88,7	5,2
Сульфати	10,8	9,9
Гідрокарбонати і карбонати	0,3	60,1
Інші речовини	0,2	24,8
Всього

У морських і прісних водах присутні хімічні елементи, які відіграють виключно важливу роль у метаболічних процесах рослин і тварин.

Деякі з них постійно входять до складу біологічних рідин і тканин. Найважливіші з них кисень (70 % маси організмів), вуглець (18 %), водень (10 %), азот, кальцій, калій, фосфор, магній, сірка, хлор, натрій. Такі елементи, як водень, вуглець, азот, кисень, фосфор, сірка, утворюють органічну речовину гідробіонтів. Так, вуглеводи і ліпіди містять у своїй структурі водень, вуглець і кисень, а білки, крім того, ще й азот і сірку. До структури нуклеїнових кислот входять азот і фосфор. Ці елементи часто називають головними елементами органічних молекул (табл. 10).

Таблиця 10

Основні хімічні елементи, що входять до складу організмів гідробіонтів

Головні елементи органічних молекул	Іони	Мікроелементи
C (вуглець)	Na^+ (натрію)	Fe (залізо)	Co (кобальт)
O (кисень)	K^+ (калію)	Cu (мідь)	B (бор)
H (водень)	Ca^2+ (кальцію)	Mn (марганець)	Sі (кремній)
N (азот)	Mg^2+ (магнію)	Zn (цинк)	J (йод)
P (фосфор)	Cl^–(хлору)	Mo (молібден)	V (ванадій)
S (сірка)

Неорганічні елементи виконують роль каталізаторів у метаболічних реакціях і є складовими частинами буферних систем, важливими компонентами мембранних структур. З киснем і воднем пов'язано протікання окиснювано-відновних реакцій у живих системах.

Дата добавления: 2014-01-03