Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Адаптація риб до змін вмісту СО2 у воді


Спостереження за поведінкою риб різних видів і вікових груп свідчать, що поряд з позитивним впливом розчиненого у воді СО2 на їх організм, мають місце прояви негативних реакцій. Такі різнонаправлені ефекти пов’язані з вмістом розчиненого у воді діоксиду вуглецю. При деяких рівнях розчиненого СО2, не тільки різко гальмується ріст риб, але й настає їх смерть. У той же час вода, позбавлена СО2, негативно впливає на вихід личинок при інкубації ікри та їх подальший розвиток. При відсутності у воді СО2 переважна більшість ікри синця, ляща, плоскирки і плітки гине ще до стадії викльовування. Так саме діє підвищення концентрації СО2 до 12,1–15,4 мг/дм3. Цьогорічна молодь осетра і севрюги при концентрації СО2 у воді в межах 0,03–0,45 ммоль/дм3 (в середньому 17 мг/дм3), не відстає в рості, а при її підвищенні до 1,1–1,2 ммоль/дм3 (в середньому 52 мг/дм3) спостерігається різке пригнічення їх росту і зменшення поїдання корму.

Діоксид вуглецю є важливим елементом у механізмі регуляції дихання у риб, зокрема, при збудженні дихального центру. Наприклад, у пічкурів при збільшенні концентрації СО2 у воді від 3,5 до 50 мг/дм3 кількість дихальних рухів зростала від 61 до 100 за 1 хвилину. При подальшому її зростанні (до 109 мг/дм3) порушувалась координація рухів, пригнічувався дихальний ритм зябер, і зрештою риба гинула.

Різні види риб виявляють неоднакову чутливість до впливів вуглекислоти. З промислових видів риб найменш чутливі короп і карась, а з морських – опсанус. Значні коливання СО2 у воді витримує в’юн. При підвищенні концентрації СО2 у воді до 60–100 мг/дм3 він переходить на повітряне дихання. Поряд з цим, окремі прісноводні і морські риби виявляють підвищену чутливість навіть до невеликих змін концентрації СО2 у воді. Так, наростання дихальних рухів спостерігається у окуня вже при підвищенні насичення води діоксидом вуглецю на 0,8 %, а у гольяна – на 2,0 %.

Щоб забезпечити організм необхідною кількістю кисню в умовах гіперкапнії (підвищена напруга вуглекислоти в крові) у риб посилюється не тільки інтенсивність дихальних рухів зябрових покришок, але й зяброва вентиляція. Так, у форелі при загрозі розвитку гіперкапнії об’єм вентиляції зябер збільшується майже у 4 рази.

Негативний вплив підвищеного вмісту СО2 у воді пов’язаний з тим, що, проникаючи у кров, він зв’язується з гемоглобіном, внаслідок чого зменшується здатність останнього до перенесення кисню. У свою чергу це приводить до ненасиченості тканин киснем, посилення гліколітичних процесів і закислення внутрішнього середовища. При підвищенні концентрації розчиненого СО2 у воді і загрозі розвитку вуглекислотної ацидемії (закислення крові) включаються гомеостатичні механізми підтримання кислотно-лужної рівноваги в організмі. Це, в першу чергу, бікарбонатна та інші буферні системи крові, ренальні і екстраренальні механізми підтримання збалансованого вмісту кислих і лужних компонентів у біологічних рідинах і тканинах.



На відміну від наземних тварин, які можуть регулювати парціальний тиск О2 і СО2 в альвеолярному повітрі за рахунок зміни частоти і глибини дихання, риби позбавлені можливості змінювати напругу газів в омиваючій зябра воді. Другою особливістю водяних тварин є те, що не тільки розчинений у воді кисень, але й діоксид вуглецю та гідрокарбонат натрію (NаHCО3) можуть проникати в організм через зябра і шкіру. Майже 92,7 % вуглецю із NaHCO3 надходить через залозистий апарат зябер в організм верхівки, коропа та деяких осетрових, і тільки 7,3–14,8 % проникає через шкіру. Проникаючи в організм, ці речовини можуть поповнювати резерв кислот і гідрокарбонатів і тим самим впливати на кислотно-лужну рівновагу. Відомо, що у регуляції активної реакції крові (рН) приймають участь білкова, гідрокарбонатна і фосфатна буферні системи, але найбільш лабільною щодо впливу вуглекислоти є гідрокарбонатна буферна система. Це підтверджується прямою залежністю між вмістом вільної вуглекислоти у водному середовищі та змінами концентрації гідрокарбонатних іонів у крові риб.

Саме накопичення у плазмі крові гідрокарбонатів є вирішальним фактором гомеостатичної стабілізації рН в умовах тривалого перебування риб у середовищі з підвищеним вмістом СО2. Зростання гідрокарбонатів плазми відбувається за рахунок обміну іонів водню (Н+) вугільної кислоти з іншими буферними системами (білковою, фосфатною). При тривалому перебуванні риб у середовищі із значно підвищеним рівнем СО2 у воді, коли підтримання співвідношення кислих і лужних елементів в організмі риб не може забезпечуватись лише гідрокарбонатною системою, включаються ниркові та інші механізми підтримування гомеостазу, які забезпечують виведення з організму кислих фосфатів з сечею, утримання гідрокарбонатів і вихід лужних елементів (Na, K, Ca) з кісткових депо у кров, внаслідок чого в ній зростає концентрація лужних елементів. Внаслідок цього розширюються межі адаптації риб до вуглекислотного впливу та забезпечується підтримання рН внутрішнього середовища у межах фізіологічного оптимуму.

Як свідчать експериментальні дані, коропи дворічного віку можуть досить ефективно регулювати рН крові при перебуванні їх у водному середовищі з концентрацією СО2 у воді від 0,1 до 0,8 ммоль/дм3. Із збільшенням її до 1,1 і особливо до 2,05 ммоль/дм3 рівень зростання гідрокарбонатів у крові риб недостатній для збалансування кислотних еквівалентів, що і супроводжується розвитком вуглекислотної ацидемії.

При незбалансованному підвищенні в крові риб вмісту молекулярної СО2 і гідрокарбонатів розвиваються глибокі порушення фізіологічних процесів, які можуть закінчуватись загибеллю риб. Таким чином, існують межі компенсаторного підвищення СО2 у воді, вище яких організм не може нормально існувати. У коропів дворічного віку коливання СО2 у воді від 0,1 до 0,8 ммоль/дм3 не супроводжуються змінами кислотно-лужної рівноваги крові. Для інших видових і вікових груп риб межі толерантності до вмісту СО2 у воді можуть бути іншими. Але загальна реакція буферних систем на зміни газового режиму води у всіх риб схожа. Наявність зв’язку між вмістом розчиненого у воді СО2 та окремих форм вугільної кислоти у крові, визначає характер впливу газового режиму водного середовища на еколого-фізіологічні показники в організмі риб. У зв’язку з цим діоксид вуглецю в оптимальному діапазоні концентрацій є не тільки регулятором процесу дихання, а й важливим субстратом у біосинтетичних реакціях.

Глава 15. Кругообіг та роль азоту у водних екосистемах

Кругообіг азоту у біосфері, в тому числі і гідросфері, включає чотири основні процеси: азотфіксацію, або біологічне засвоєння молекулярного азоту повітря, амоніфікацію, або розклад (за участю мікроорганізмів) азотмістких органічних сполук (білків, нуклеїнових кислот, сечовини тощо) до утворення вільного аміаку (NH3); нітрифікацію, або окиснення аміаку і утворення нітритів (NO2), нітратів (NO3) та азотної кислоти (НNO3). Завершується цикл азоту процесом денітрифікації, що включає мікробіологічне відновлення окиснених сполук азоту (NO2, NO3) до газоподібного азоту (N2). На цій стадії частина азоту у вільному стані переходить в атмосферу. Денітрифікація запобігає надмірному накопиченню оксидів азоту, які можуть бути токсичними для гідробіонтів, в донному грунті і воді (рис. 131).

Рис. 131. Кругообіг азоту у водоймах (за Хендерсон-Селлерс, Маркленд, 1990)

Кругообіг азоту в водних екосистемах пов’язаний з утилізацією атмосферного N2 та надходженням з водозбірної площі легкорозчинних у воді мінеральних форм азоту – нітратних (NO3), нітритних (NO2) та амонійних (NH4+) іонів. Крім того, у водойми можуть надходити органічні сполуки алохтонного (іззовні) і автохтонного (внутрішньоводоймного) походження, які містять у своєму складі азот. При деструкції органічних речовин відбувається гідроліз білків до більш дрібних молекул, які можуть дифундувати через оболонку клітин, де вони розпадаються з виділенням аміаку.

Більшість організмів гідросфери засвоюють азот тільки у формі амонійних солей, нітратів або деяких низькомолекулярних органічних сполук (наприклад, амінокислот). У зв'язку з цим, фіксацію азоту, тобто перетворення газоподібного азоту у нітрати, які засвоюються водяними організмами, за важливістю можна порівняти з фотосинтезом. Саме ці два процеси визначають існування різних форм життя на Землі.

У метаболічні реакції азот включається у молекулярній або нітратній формі. Як у процесах азотфіксації, так і асиміляції азоту з нітратів, кінцевим продуктом реакції є утворення амінокислот та приєднання їх до різних молекул-акцепторів. На цьому завершується цикл утворення білків та їх похідних.

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
Фотосинтез. Фіксація вуглекислоти автотрофними і гетеротрофними організмами | Азотфіксація у водних екосистемах

Дата добавления: 2014-01-03; Просмотров: 511; Нарушение авторских прав?


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



ПОИСК ПО САЙТУ:


Рекомендуемые страницы:

Читайте также:
studopedia.su - Студопедия (2013 - 2020) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление
Генерация страницы за: 0.003 сек.