Изменение проекции индивидуального опыта от животного к человеку

Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга

Для того чтобы получить данные, непосредственно характеризующие проекцию тех или иных элементов опыта на структуры мозга, необходимо сопоставить паттерны системной специализации нейронов этих структур. Под паттерном системной специализации нейронов данной области мозга понимается конкретный состав систем, по отношению к которым специализированы нейроны данной структуры, и количественное соотношение нейронов, принадлежащих к разным системам. Сопоставление паттернов специализации нейронов лимбической и моторной коры кролика на последовательных стадиях обучения инструментальному поведению (нажатия на педали для получения пищи в автоматически предъявляемой кормушке) показало, что паттерны изменяются, причем в разной степени в сравниваемых областях коры. Изменение происходит за счет появления после обучения (например, нажатие на педаль) новой группы активных нейронов, специфически связанных с этим актом. Подобных клеток в лимбической коре появляется достоверно больше, чем в моторной. Поэтому результирующие паттерны специализации нейронов этих структур кардинально различаются. Хотя нейроны одной специализации есть в разных структурах, но эти структуры различаются по соотношению специализаций: в лимбической коре, как и в гиппокампе (рис. 14.4 I), значительно больше нейронов новых специализаций, чем в моторной коре.

Эксперименты, в которых анализировалась системная специализация нейронов многих центральных и периферических структур мозга, показали, что в целом нейроны новых специализаций максимально представлены в коре мозга (хотя, как это было только что показано, отдельные ее области могут сильно различаться по этому параметру) и в меньшей степени или совсем отсутствуют в ряде филогенетически древних и периферических структур. Нейроны же более «старых» специализаций в значительном количестве представлены как в корковых, так и в других структурах. Можно полагать, что специфика проекции на структуры мозга зависит от специфически метаболических «потребностей» (см. параграф 3). Эти свойства определяют вовлечение нейронов данной структуры в формирование данной системы.

В качестве основного критерия эволюционных преобразований мозга рассматривается развитие его коры. Как изменяется проекция опыта на корковые структуры в процессе исторического развития от животного к человеку? В филогенезе нарастают прямые связи между периферическими, спинномозговыми элементами и корой, что связывается с увеличением выраженности эффектов ее повреждения в эволюционном ряду. Это позволяет говорить о «прогрессивной кортикализации функций» [Лурия, 1973]. С позиций ТФС кортикализация была интерпретирована в терминах системной специализации нейронов [Александров, 1989] как увеличение пропорции нейронов, принадлежащих к более старым системам в первичных проекционных областях коры. Таким образом, паттерн специализации «одной и той же» области мозга, а, следовательно, и ее роль в обеспечении поведения изменяется в филогенезе.

Рис. 14.4. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга

Относительное количество активных нейронов, принадлежащих к новым системам, сформированным при обучении кроликов в экспериментальной клетке (сектор, заполненный точками); нейронов, принадлежащих к более «старым» системам, сформированным на предыдущих этапах индивидуального развития (линейная штриховка), и невовлекающихся нейронов, т.е. не дающих постоянных активации в связи с тем или иным этапом поведения (незаштрихованный сектор) в лимбической, антеролатеральной моторной областях коры и в гиппокампе в контроле (I) и после острого введения алкоголя (//; этанол, 1 г/кг).

Параллельно с упомянутой модификацией первичных областей происходит бурное развитие вторичных и третичных («гностических», «специфически человеческих») областей коры мозга; при этом относительные размеры первичных областей уменьшаются. За счет этого развития увеличивается представленность в коре нейронов, принадлежащих к системам нового, наиболее сложного индивидуально специфичного поведения, которое у человека включает использование трансформированных единиц общественного опыта (см. параграф 7).

Дата добавления: 2017-01-14