Основные вопросы темы

1. Понятие онтогенеза, его типы, периоды и характерные особенности у животных и человека.

2. Понятие эмбриогенеза. Закон зародышевого сходства, биогенетический закон, теория филэмбриогенезов.

3. Стадии эмбриогенеза.

4. Классификация яиц и типов дробления, привести примеры.

5. Дробление, его характеристика у разных животных. Типы бластул.

6. Гаструла, ее строение и способы образования.

7. Способы образования мезодермы.

8. Закладка осевых органов. Нейрула, ее строение у животных.

9. Гисто- и органогенез. Понятие эмбриональной индукции.

10. Провизорные органы зародыша.

11. Критические периоды развития.

Мотивационная характеристика. Изучение закономерностей эмбрионального развития на примере развития зародышей позвоночных помогает понять сложные механизмы эмбриогенеза у человека. Важно знать, что в развитии зародыша существуют критические периоды развития, когда резко возрастает риск внутриутробной гибели либо развития по патологическому пути.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ТЕМЫ

Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, - это совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти. В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.

Существуют следующие основные типы онтогенеза: непрямой и прямой. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, а прямое – в неличиночной и внутриутробной.

Личиночный тип развития встречается у видов, яйца которых бедны желтком. Эти организмы в своем развитии имеют одну или несколько личиночных стадий. Этот тип развития сопровождается метаморфозом и встречается у насекомых и паразитических червей.

Неличиночный тип развития имеет место у рыб, пресмыкающихся, птиц, яйца которых богаты желтком. Питание, дыхание и выделение у этих зародышей осуществляется развивающимися у них провизорными органами.

Внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека. Яйцеклетки млекопитающих содержат малое количество желтка, все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента. Это наиболее поздний в филогенетическом отношении тип онтогенеза.

Периодизация онтогенеза. В онтогенезе выделяют два основных периода – эмбриональный и постэмбриональный. Для высших животных и человека принято деление на пренатальный (до рождения), интранатальный (во время рождения) и постнатальный (после рождения). Онтогенез обусловлен длительным процессом филогенетического развития каждого вида. Взаимная связь индивидуального и исторического развития отражена в следующих законах.

Закон зародышевого сходства (К. Бэр) – в процессе эмбрионального развития раньше всего обнаруживаются общие типовые признаки, а затем появляются частные признаки класса, отряда, семейства и в последнюю очередь признаки рода и вида.

Биогенетический закон (Э. Геккель) – онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Это означает, что в индивидуальном развитии можно наблюдать предковые признаки – палингенезы. Например: образование у эмбрионов млекопитающих хорды, жаберных щелей и др. Однако в ходе эволюции появляются новые признаки – ценогенезы (образование провизорных органов или внезародышевых органов у рыб, птиц, млекопитающих).

Теория филэмбриогенезов (А. Н. Северцов) – повторение в ходе эмбрионального развития тех или иных признаков более низкоорганизованных животных. Примером рекапитуляции в эмбриогенезе человека является смена трех форм скелета (хорда, хрящевой скелет и костный скелет), образование и сохранение хвоста до трехмесячного возраста плода и т.д.

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Эмбриогенез – это сложный и длительный морфогенетический процесс, в ходе которого из отцовской и материнской половых клеток формируется новый многоклеточный организм, способный к самостоятельной жизнедеятельности в условиях внешней среды. Эмбриональный период можно представить в виде ряда последовательно сменяющих друг друга биологических процессов.

Дробление – серия повторяющихся митотических делений зиготы и её дочерних клеток – бластомеров без последующего роста их размеров до размера материнской клетки. Новые клетки не расходятся, а тесно прилежат друг к другу. Ритм дробления зависит от вида животного и колеблется от десятков минут до десяти и более часов. Темпы дробления не сохраняются постоянными, а регулируются многими факторами. При радиальном способе дробления первая и вторая полосы (борозды) дробления проходят в меридиальной плоскости, но полосы дробления находятся под прямым углом друг к другу. Плоскость полосы третьего дробления лежит под прямым углом к плоскостям первых двух полос дроблений и главной оси яйца (широтно или экваториально). Чередование меридиальных и широтных полос дробления вызывает увеличение числа бластомеров. У некоторых позвоночных появляется тангенциальная полоса дробления, проходящая параллельно поверхности скопления клеток. Характер дробления определяется количеством желтка и разным распределением его в цитоплазме яйцеклетки.

Классификация яйцеклеток по количеству желтка

§ Алецитальные, олиголецитальные, имеющие малое количество желтка (ланцетник)

§ Мезолецитальные, имеющие среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии)

§ Полилецитальные, имеющие большое количество желтка (пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие)

Классификация яйцеклеток по распределению желтка по объему яйца

Телолецитальные – количество желтка возрастает от анимального полюса к вегетативному, встречаются у моллюсков, земноводных, рептилий и птиц.

Изолецитальные (гомолецитальные) – желточные гранулы равномерно распределены в толще яйца, характерны для низших хордовых и млекопитающих.

Центролецитальные яйцеклетки встречаются у насекомых. В них свободная от желточных гранул цитоплазма расположена сразу под оболочкой яйца, вокруг ядра, занимающего центральное положение, и в виде тонких тяжей, соединяющих названные области, промежуточное пространство заполнено желтком.

Классификация типов дробления

1. Голобластический тип – полное разделение яйца и бластомеров бороздами дробления (а-, олиго -, мезолецитальные, изолецитальные яйцеклетки).

2. Меробластический тип – частичное разделение яйца. Борозды дробления проникают вглубь яйца, но не разделяют его полностью. Желток остается неразделенным.

- Поверхностное дробление (полилецитальные, центролецитальные яйцеклетки) – разделение поверхностного слоя цитоплазмы с одиночными (предварительно многократно поделившимися) ядрами посредством перегородок, направленных к поверхности яйца. Центральная часть яйца остается не разделившейся.

- Дискоидальное дробление (полилецитальные, телолецитальные яйцеклетки) – борозды формируются вслед за делением ядер, но не разделяют все яйцо, а только один из его полюсов.

По признаку объемов, образующихся в результате дробления.

- Равномерное – объемы бластомеров одинаковы.

- Неравномерное - объемы бластомеров неодинаковы.

По признаку продолжительности карио – и цитотомии в разных бластомерах дробящегося яйца.

- Синхронное – дробление начинается и завершается во всех бластомерах одновременно.

- Асинхронное – начало и время деления в разных бластомерах неодинаково.

По признаку взаимного расположения бластомеров в дробящемся яйце.

- Радиальное – взаимное расположение бластомеров таково, что исходная полярная ось яйца служит осью радиальной симметрии дробящегося зародыша.

- Спиральное – прогрессивное нарушение симметрии дробящегося яйца в результате спирального смещения, завершающих его деление бластомеров относительно друг друга.

- Билатеральное – бластомеры расположены так, что через зародыш можно провести только одну плоскость симметрии.

- Анархическое – отсутствие закономерности в расположении бластомеров у организмов одного вида.

У плацентарных млекопитающих и человека яйцеклетка маложелтковая – вторично изолецитальная. Дробление полное, однако, по характеру строения бластомеров и закономерностям появления новых бластомеров оно относится к неравномерному асинхронному. Таким образом, главным итогом процесса дробления является увеличение числа клеток зародыша до такого критического значения, при котором в клеточных пластах начитают возникать механические напряжения, инициирующие перемещение клеток в определенные участки зародыша. Дробление завершается образованием бластулы – многоклеточной структуры с более или менее выраженной полостью внутри (бластоцель).

Классификация бластул

Целобластула состоит из однослойной бластодермы с более или менее одинаковыми бластомерами и крупным бластоцелем внутри, образующаяся в результате полного равномерного дробления.

Амфибластула состоит из неодинаковых микромеров и макромеров. Бластоцель невелик и сдвинут к анимальному полюсу.

Перибластула не имеет бластоцеля и образуется в результате поверхностного дробления.

Дискобластула представляет собой диск бластомеров, лежащий на нераздробившемся желтке. Образуется вследствие неполного дискоидального дробления. Бластула в виде двухслойной пластинки со щелевидной полостью называется плакулой. Между бластомерами бластулы нет различий, связанных с дифференциальной активностью генов. Бластомеры различаются величиной, количеством желтка, качеством цитоплазматических включений и своим местоположением в зародыше.

У млекопитающих в результате полного асинхронного дробления возникает зародышевый пузырек или бластоциста. В бластуле различают стенку – бластодерму, и полость – бластоцель, заполненную жидкостью. В свою очередь, в бластодерме выделяются крыша (анимальный полюс дробления), дно (вегетативный полюс дробления), краевая зона, расположенная между двумя вышеупомянутыми частями бластулы.

Гаструляция. Результат активного деления клеток, роста и направленных перемещений (миграций) клеточных потоков с формированием многослойного зародыша, или гаструлы (возникновением послойно расположенных, отдельных друг от друга отчетливой щелью зародышевых листков: наружного – эктодермы, среднего – мезодермы, внутреннего - энтодермы).

Перемещение клеток происходит в строго определенной области зародыша – в области серпа. Последний был описан В. Ру в 1888 г., в оплодотворенном яйце амфибии серый серп является как окрашенная область на стороне, противоположной проникновению спермия. В этом месте, как полагают, локализуются факторы, необходимые для гаструляции.

У разных представителей позвоночных гаструляция совершается несколькими способами.

Иммиграция – группы клеток бластодермы выселяются либо униполярно, либо мультиполярно и формируют энтодерму (губки, кишечнополостные).

Инвагинация – выпячивание вегетативного полюса в сторону анимального, сжатием и вытеснением бластоцеля и образованием гастроцеля (ланцетник). Возникшая полость первичной кишки (гастроцель) сообщается с внешней средой бластопором (первичным ртом).

Эпиболия – обрастание вегетативного полюса бластулы анимальным (за счет размножения мелких анимальных клеток и сползание их по поверхности крупных вегетативных клеток). Такой способ характерен для членистоногих.

Деламинация - расщепление бластодиска с образованием наружного (эпибласта) и внутреннего (гипобласта) листков. Деламинация отмечается у многих беспозвоночных и высших позвоночных. При любом способе гаструляции в качестве ведущих сил выступают неравномерная пролиферация клеток в разных частях зародыша, уровень обменных процессов в клетках, расположенных в разных частях зародыша, активность амебоидных движений клеток, а также индуктивные факторы (белки, нуклеопротеиды, стероиды и др.).

У млекопитающих в период дробления происходит раннее обособление клеток, образующих внезародышевые структуры. Это трактуется как эволюционное приобретение, связанное с внутриутробным способом развития млекопитающих. Например, у приматов в течение первых трех суток после оплодотворения зародыш продвигается по маточной трубе и к концу 4 суток имеется хорошо развитый трофобласт. Через 5 суток зародыш попадает в матку и на 6-7 сутки происходит его имплантация. Имплантация зародыша протекает параллельно с гаструляцией. Однако эти процессы целесообразно описать раздельно.

Имплантация. С самых ранних сроков развития и до конца беременности зародышу человека необходима тесная связь с материнским организмом. Такая связь устанавливается благодаря погружению (имплантации) бластоцисты в слизистую оболочку матки и последующим формированием специальных внезародышевых органов – плодной части плаценты и пуповины. У человека имплантация погруженная или интерстициальная. Это означает, что бластоциста полностью уходит в глубину слизистой оболочки матки и там продолжает свое развитие. Имплантация осуществляется достаточно быстро – за одни сутки бластоциста погружается в эндометрий почти на половину, а через 40 часов – полностью.

Условно имплантация состоит из двух фаз:

1. Фаза адгезии (прилипание) бластоцисты к слизистой оболочке матки.

2. Фаза погружения (инвазии) бластоцисты в глубину слизистой.

На 6-е сутки эмбриогенеза бластоциста приклеивается к эпителию эндометрия (обычно эмбриональным полюсом в области задней или вентральной стенки у маточного угла). Данная топография прикрепления крайне важна, ибо в последующем в этой области сформируется плацента, которая только при таком расположении будет рождаться в процессе родов после ребенка, не нарушая его снабжения кислородом и питательными веществами. Если адгезия и инвазия произойдут в нижнем сегменте матки, то это приведет к низкому прикреплению (предлежанию) плаценты и ее преждевременной отслойке в родах с последующим возникновением гипоксии (или даже асфиксии) плода.

Имплантацию не следует рассматривать как однонаправленное воздействие зародыша на слизистую оболочку матки – это процесс сложного физиологического взаимодействия бластоциты и эндометрия. Так, в адгезии бластоциты важную роль играют вещества группы интегринов, вырабатываемые эпителиоцитами слизистой оболочки матки. В норме у женщины между 19-24 сутками менструального цикла, т.е. в самые оптимальные для взаимодействия с бластоцистой сроки, наблюдается экспрессия гена интегрина в эпителиоцитах слизистой оболочки матки. По мере инвазии в слизистую оболочку матки трофобласт зародыша синтезирует разные изоформы интегринов, которые обеспечивают последовательную (по мере погружения) рецепцию и связь трофобласта с элементами слизистой оболочки матки (эпителием, базальной мембраной, межклеточным веществом стромы эндометрия). Параллельно в разные периоды погружения в клетках трофобласта активизируется синтез разных групп протеолитических ферментов, разрушающих элементы слизистой оболочки и вызывающих так называемую децидуальную реакцию эндометрия, сопровождающуюся активным ангиогенезом в месте имплантации. Если не происходит полного погружения бластоцисты в слизистую оболочку матки, это является причиной гипоксии и гибели зародыша.

Таким образом, имплантация зародыша является важнейшим событием в эмбриогенезе, обеспечивающим продолжение ранее начатых морфогенетических процессов, как в зародыше, так и во внезародышевых органах.

Следующим периодом эмбриогенеза является гисто- и органогенез. Гистогенез – это комплекс координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, клеточного роста, миграции, межклеточных взаимодействий, дифференциации, детерминации и программированной гибели клеток. Формирование комплекса осевых зачатков дано на рис.4.

Дата добавления: 2015-07-13