Онтогенез. Эпифиз большинства млекопитающих представляет собой компактное образование головного мозга, располагающееся в борозде между передними буграми четверохол­мия

Эпифиз большинства млекопитающих представляет собой компактное образование головного мозга, располагающееся в борозде между передними буграми четверохол­мия. Входя в состав эпиталамуса, орган связан с помощью двух комиссур с габенулярным ядром и лежащим в задней стенке III желудочка субкомис­суральным органом. У человека эпифиз возникает на 2-м месяце внутриутробной жизни из каудальной части промежуточного мозга. У новорожден­ных вес органа составляет 70-90 мг, у взрослых людей - 150-200 мг. Первоначально эпифиз на сагиттальных срезах имеет вид трубчатой структуры, Причем эпифизарный карман сообщается с полостью III желудочка. В крыше эпифизарного кармана постепенно формируется желобок, в котором можно видеть сосуды, сообщающиеся с венозными синусами мозговой оболочки. Интен­сивная облитерация эпифизарного кармана, распространяющаяся от ди­стальных отделов органа к проксимальным, приводит к образованию много­численных складок. Одновременно происходит пролиферация не только клеток эпителия, но и «свободных» клеток, следствием чего является утол­щение средних и, особенно, дистальных отделов органа. На более поздних сроках эмбрионального развития эпифиз имеет компактную структуру. Поверхность эпифиза слегка бугристая, цвет - серовато-красный. Он окружен соедини­тельнотканной оболочкой, от которой внутрь отходят прослойки, разделяю­щие паренхиму органа на отдельные неотчетливо выраженные дольки. В проксимальной части железы вблизи от пинеальной бухты III желудочка располагаются альвеолярные структуры (остатки эмбрионального кармана).

Кровоснабжение органа осуществляется сосудистой сетью, образован­ной вторичными ветвями средней и задней мозговых артерий. Войдя в со­единительнотканную капсулу органа, сосуды распадаются на множество ка­пилляров с образованием сети, характеризующейся большим количеством анастомозов. Кровь от эпифиза отводится частично в систему большой моз­говой вены Галена, а некоторое количество ее поступает в вены сосудистого сплетения III желудочка. Кровь в эпифизе протекает с большой скоростью, уступающей только скорости кровотока в почке. Особенностью строения капилляров эпифиза млекопитающих является то, что у представителей од­них отрядов (грызуны) в эндотелиоцитах имеются фенестры, а у других (хищные, приматы) такие образования отсутствуют. Эти структурные разли­чия совпадают с функциональными свойствами капилляров, что выражает­ся в первом случае в отсутствии гематоэнцефалического барьера, а во вто­ром - в его наличии. Фенестрация эндотелиоцитов капилляров, по мнению большинства авторов, обеспечивает проникновение высокомолекулярных веществ в полость сосуда.

Основными клеточными элементами пинеальных органов у Anamnia являются фоторецепторные клетки (воспринимают световой сигнал и трансформируют его в электрический стимул), нейроны (воспри­нимают электрический стимул и передают его в другие отделы головного мозга) и опорные, или интерстициальные, клетки (выполняют, возможно, также нейроэндокринную функцию). В пинеальных органах пресмыкаю­щихся и в альвеолярных структурах эпифиза птиц выявлены особые руди­ментарные фоторецепторные клетки, в теле и отростках кото­рых обнаруживаются секреторные гранулы. Последние встречаются и в не­которых интерстициальных клетках.

Преобладающими клетками эпифиза млекопитающих являются пинеа­лоциты (ПЦ). Ветвящиеся длинные отростки ПЦ, как пра­вило, заканчиваются на базальной пластине перикапиллярного пространст­ва. Различают более крупные «светлые» ПЦ с гомогенной цитоплазмой и меньшего размера «темные» ПЦ с ацидофильными либо базофильными гранулами в цитоплазме. Неизвестно, являются ли эти две разновидности ПЦ самостоятельными клеточными типами или представляют собой функ­циональные и возрастные разновидности клеток эпифиза. Интересно, что у некоторых видов летучих мышей, ведущих исключительно ночной образ жизни, обнаруживается одна единственная популяция ПЦ светлого типа. С использованием стереометрического анализа выявлено, что светлые ПЦ имеют более округлые ядра и содержат меньшее количество гетерохроматина, чем темные ПЦ. В темных ПЦ обнаруживаются митохондрии с многочисленными кристами, цистерны ГЭС более короткие и многочисленные, КГ имеет большую плотность. Одни авторы приводят данные о том, что у молодых животных относительное содержание светлых ПЦ выше, чем у взрослых, а другие сообщают противопложные сведения. Л.А. Колесникова (1996) выделяет в эпифизе хищных млекопитающих не два, а четыре различных типа ПЦ: светлые, тёмные, промежуточные и содержащие гранулы.

Возрастные особенности. Некоторое количество пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается, и в ней увеличивается отложение фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков, называемых мозговым песком.

Рис. 15. Пинеалоциты у рыб и земноводных (а), пресмыкающихся и птиц (б) (по Коваленко Р. И, Поленову А. Л., 2001). ВС - внешний фоточувствительный сегмент; ик - интерстициальная клетка; Н - нейрон; НО - нервное волокио и его терминаль; 1 - митохоидрия; 2 - ядро; 3 - синаптические ленты; 4 - параболоид; 5 - секреторные гранулы; 6 - гранулярная эидоплазматическая сеть; 7 - комплекс Гольджи; 8 - капилляр; 9 - наружная базальная пластина; 10 - внутренняя базальная пластина; 11 - перикапиллярное пространство; 12 - эидотелий фенестрированного типа

Рис 16.Схема строения пинеалоцита у млекопитающих(по Коваленко Р. И, Поленову А. Л., 2001). 1 - гранулярная эндоnлазматическая сеть; 2 - реснич­ка; 3 - митохондрия; 4 - мультивезикулярное тельце; 5 - лизосома; 6 - комплекс Гольджи; 7 - ядро; 8 - агра­нулярная эндоnлазматическая сеть; 9 - мультиламел­лярное тельце; 10 - синаптические ленты; 11 - си­наптические ленты с опустошенными везикулами; 12 - секреторные гранулы; 13 - наружная базальная пла­стина; 14 - пери капиллярное пространство; 15 - нер­вное волокно и его терминаль; 16 - внутренняя базаль­ная пластина; 17 фенестрированный эндотелиоцит; 18 капилляр.

Дата добавления: 2015-07-13