Проэмбриональное развитие

Типы и периоды онтогенеза

Онтогенез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок. У многоклеточных животных и человека началу онтогенеза предшествует период проэмбрионального (предэмбрионального, предзародышевого) развития – прогенез.

Предэмбриональный период онтогенеза - образова­ние и созревание половых клеток. Он весьма важен, так как от содержания в половых клетках нормальных и мутантных генов и их комбинации при оплодотворении во многом зависит «качество» будущих потомков.

Различают 2 типа онтогенеза: непрямой и прямой. Непрямое развитие называется личиночным. Личиночная форма характеризуется наличием одной или нескольких личиночных стадий. Личинки активно питаются, имеют временные органы. Этот тип развития сопровождается метаморфозом. В зависимости от типа метаморфоза различают развитие с неполным метаморфозом (яйцо — личинка — взрослая особь) и развитие с полным метаморфозом (яйцо — личинка — ку­колка — взрослая особь). Прямое развитие протекает в двух формах: неличиночной и внутриутробной. При неличиночной форме развития для дыхания, выделения, питания развивающегося зародыша развиваются временные (провизорные) органы. Внутриутробная форма характерна для млекопитающих и человека. Все функции зародыша осуществляются за счет организма матери, с помощью специального органа – плаценты.

При любой форме онтогенеза выделяют два периода: эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональный период онтогенеза начинается с момента опло­дотворения яйцеклетки. При личиночной форме онтогенеза эмбриональный период заканчивается выходом из яйцевых оболочек. При неличиночной форме онтогенеза эмбриональный период заканчивается выходом из зародышевых оболочек. При внутриутробной форме продолжается до рождения.

Эмбриональный период онтогенеза разделяется на этапы:

Дробление (образование бластулы);

Гаструляция (образование зародышевых листков);

Гисто- и органогенез (образование тканей и органов зародыша).

Постэмбриональный период онтогенеза начинается с момента рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до смерти живого организма. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом оно может быть ограничено определенным сроком или продолжаться в течение всей жизни.

Процесс образования и созревания половых клеток называется гаметогенезом. У животных половые клеткитакже, как и соматические, происходят из эмбриональ­ных. Обособляющиеся в онтогенезе зачатковые клетки, из кото­рых впоследствии развиваются половые железы и половые клет­ки, называют зачатковым путем. У разных животных обособле­ние зачаткового пути происходит в разное время в онтогенезе, но у всех достаточно рано, поэтому можно говорить о ранней специализации половых клеток, предназначенных для воспроиз­ведения потомства и передачи наследственной информации. Зачатковые клетки путем ряда повторных делений дают гониальные клетки — гонии.Вначале они сходны у особей обоих полов, но затем дифференцируются у самцов в сперматогонии,а у самок — в оогонии.

В процессе ряда митотических делений при сохранении ди­плоидного набора хромосом они уменьшаются в размере, потом перестают делиться. Клетки вступают в период роста, увеличи­ваясь в размерах. На этой стадии развития незрелые мужские половые клетки с диплоидным набором хромосом называют сперматоцитами первого порядка (сперматоцит I), а женские — ооцитами первого порядка (ооцит I). Между процессами созревания женских и мужских половых клеток существуют различия (табл. 1).

Сперматогенез. Сперматоцит I вступает в мейоз. У жи­вотных деления мейоза называют также делениями созрева­ния. Еще в период роста в сперматоците I начинаются изме­нения, которые характерны для профазы мейоза. В период со­зревания в результате первого деления мейоза (редукционного) образу­ются сперматоциты второго порядка (сперматоцит II). Они га­плоидны. После второго деления созревания (эквационного) из каждого сперматоцита II образуются по две клетки. Эти клетки называют сперматидами. Итак, из одной диплоидной клетки - сперматоцита I - в результате двух мейотических делений обра­зуются четыре гаплоидные сперматиды. Процесс превращения сперматид в сперматозоиды в фазе формирования называют спермиогенезом. В нем участвуют все элементы ядра и цитоплазмы. Зрелый сперматозоид имеет го­ловку, среднюю часть (шейку) и хвост. Ядро сперматиды преобразуется в головку сперматозоида. Цитоплазматические органоиды, структурно, модифицируясь, превращаются в различные органы, обеспечивающие движение сперматозоида и проникновение его в яйцеклетку. Цитоплазма в сперматозоиде представлена очень тонким слоем.

В сперматозоиде выделяют головку, шейку, сред­нюю часть, хвостовой отдел (рис. 1). На головке между наружной мембра­ной и ядром находится акросома. При оплодотворении в результате воздействия на сперматозоид сигнальных веществ оболочки яйцеклетки и содержимого яйцевода происходит акросомная реакция, в ходе которой акросома сливается с наружной мембраной. При этом из акросомы высвобождаются ферменты, растворяющие яйцевую оболочку. В частности, акросома содержит фермент гиалуронидазу. Мембрана сперматозоида на месте акросомы при участии актинового цитоскелета образует один или несколько выростов (так называемый акросомный вырост), которые проходят через растворённый участок оболочки и вступают в контакт с мембраной яйцеклетки, вызывая активацию яйца. Значительную часть голов­ки занимает ядро. Химический состав ядра сперматозоида сходен с ядрами кле­ток других тканей, но иногда белки-гистоны в нем замещены протами­нами. Так как ядро сперматозоида содержит гаплоидное число хромосом, то и количество ДНК здесь оказывается в два раза меньшим, чем в ядре диплоидных клеток. С помощью электронного микроскопа установлено, что ядро сперматозоида имеет кристаллическое строение, обусловленное параллельным расположением молекул дезоксирибонуклеопротеида. Такое состояние может быть приспособительным для со­хранения и переноса наследственной информации, поскольку сперматозоид вне мужского организма подвержен различным внешним воздействиям.

Рис. 1. Зрелый спермато­зоид: 1 — головка, 2 — шейка, 3 — сред­ний отдел, 4 — хвостовой отдел.

По морфологии сперматозоиды чрезвычайно разнообразны, и имеют свои особенности у каждого вида.

Оогенез. Развитие женских половых клеток—яйцеклеток — называют оогенезом. Оно в принципе сходно со сперматогене­зом, однако есть и существенные различия. Во-первых, стадия роста ооцитов первого порядка (ооцит I) более продолжительна, чем стадия роста сперматоцитов I, так как в этот период в ооците - будущей яйцеклетке — происходит накопление питательных веществ. Во-вторых, из каждого ооцита I после двух мейотических де­лений хотя и образуются четыре оотиды, но только одна из них (яйцеклетка) способна к дальнейшему развитию и оплодотворению. Три оотиды с гаплоидным набором хромосом и без достаточного запаса цитоплазмы даже не обособляются в полноценные самостоятельные клетки. Образование их идет следующим образом. После первого деления созревания, кроме ооцита II, выделяется первое полярное тельце; иначе его называют направительным или редукционным тельцем. Полярное тельце делится, образуя две оотиды. В результате второго деления созревания образуются яйцеклетка и второе полярное тельце, т. е. третья оотида.

Таким образом, в процессе оогенеза из четырех клеток, возникающих в результате двух мейотических делений, только одна превращается в зрелый фолликул, яйцеклетку (рис. 2). В полости фолликула находится яйценосный бугорок, со­держащий овоцит 2-го порядка. Фолликулярные клетки, лежащие вокруг овоцита 2-го порядка, образуют лучистый венец.

Рис. 2. Зрелый фолликул:

1 — яйценосный бугорок; 2 — полость фолликула; 3 — фолликулярные клет­ки; 4 — лучистый венец; 5 — овоцит 2-го порядка.

Таблица 1.

Характеристика фаз гаметогенеза

Фазы гаметогенеза	Характеристика фаз гаметогенеза
Основная сущность фазы	Клетки в конце фазы
Размножение	Митоз гаметогоний	Сперматогонии (2n 2с)	Овогонии (2n 2с)
Рост	Репликация ДНК	Сперматоциты 1 порядка (2n 4с)	Овоциты 1 порядка (2n 4с)
Созревание	Мейоз 1	Сперматоциты 2 порядка (n 2с)	Овоциты 2 порядка (n 2с) и 1-е полярное тельце (n 2с)
Мейоз 2	Сперматиды (n с)	Яйцеклетка (n с) и три полярных тельца (n с)
Формирование	Формирование сперматозоидов	Сперматозоиды (n с)	-

Прохождение фаз гаметогенеза у человека характеризуется своими особенностями (табл. 2).

Таблица 2.

Характеристика спермато- и овогенеза у человека

Фазы гаметогенеза, протекающие в эмбриональный период	Сперматогенез	Овогенез
Фаза размножения (частично)	Фазы размножения (2-5 мес), роста, деления, созревания – мейоз (с 6-7 мес и к 9 мес. прерывается)
Фазы, протекающие в пубертатный (у мужск. пола – 14-16, женск. – 12-14 лет) и репродуктивный периоды (у муж. до 65-75, жен. – 45-50 лет)	Начиная с пубертатного периода все фазы: размножения (интенсивно), роста и деления, созревания, постепенно угасая (к концу репродуктивного периода)	Периодически (1 раз в 4 недели) в 1-2 ооцитах I возобновляется мейоз и прерывается на метафазе II. Если яйцеклетка оплодотворяется, мейоз завершается.
Продолжительность превращения одной гаметогонии в гамету	около 3 мес.	12-50 лет
Интенсивность гаметогенеза	В одном эякуляте 350-400 млн. сперматозоидов	За весь репродуктивный период 450-500 яйцеклеток
Характер течения гаметогенеза	Непрерывный, синхронный	Прерывистый, асинхронный
Обновление гамет	Обновляются	Нет
Возможность накопления мутаций в гаметах	Низкая	Высокая, но есть ферменты репарации ДНК

Дата добавления: 2015-07-13