Анатомия рыб 2 страница

На лабораторных занятиях рекомендуется изучить особенности внешнего и внутреннего строения представителей четырех отрядов костистых рыб, находящихся на разных уровнях эволюционного развития окуня (Perca fluviatilis L.) из отряда Окунеобразные (Perciformes); налима (Lota lota L) из отряда Трескообразные (Gadiformes), карпа (Cyprinus carpio L.) из отряда Карпообразные (Cypriniformes) и щуки (Esox lucius L.) из отряда Щукообразные (Esociformes). Основным объектом изучения служит окунь, остальные виды рассматриваются в сравнительном аспекте.

Задание. Основываясь на знании внешних признаков рыб, рекомендуется самостоятельно рассмотреть особенности внешнего строения вышеуказанных видов рыб и заполнить табл. 1.

Таблица 1

Признак	Вид рыбы
Щука	Карп	Налим	Окунь
Форма тела
Положение рта (верхний, нижний и др.), характер рта (выдвижной, невыдвижной)
Усики (наличие или отсутствие, их количество)
Формула боковой линии (ll)
Тип чешуи (определить под лупой)
Положение брюшных плавников, количество спинных плавников
Формула спинного плавника
Формула анального плавника

Заполнив таблицу, можно приступать к вскрытию рыбы, для чего необходимо следующее

1. Ножницами сделать короткий поперечный разрез брюшной стенки впереди анального отверстия.

2. Осторожно ввести в разрез тупой конец ножниц и сделать разрез по брюшной стороне тела к голове до самого рта. При этом надо нажимать ножницами снизу вверх не запуская их концы вглубь, чтобы не повредить внутренние органы.

3. От начала продольного разреза (у анального отверстия) сделать еще разрез – вверх по направлению к боковой линии.

4. Приподнимая боковую стенку тела, вести разрез вперед вдоль позвоночника до жаберной крышки, отделяя боковую стенку тела.

5. Срезать жаберную крышку.

6. Осторожно, с помощью пинцета, скальпеля и иголок, освободить препарат от кусков мышц и пленок, мешающих рассмотрению.

7. Последовательно рассмотреть строение различных систем внутренних органов в следующем порядке:

органы дыхания: четыре пары жабр;

пищеварительная система: ротовая полость, глоточные зубы и жерновок (у карпа), глотка пищевод желудок, кишечник, пилорические выросты (у налима и окуня), печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, анальное отверстие;

кровеносная система: сердце (предсердие и желудочек), луковица аорты, венозный синус, брюшная и спинная аорты;

органы выделения: почки, мочеточники, мочевой пузырь;

органы размножения: семенники, яичники, половые протоки, половое отверстие;

плавательный пузырь;

центральная нервная система: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг.

Рассмотрев общее расположение и строение систем органов на вскрытых рыбах, следует заполнить табл. 2, после чего перейти к изучению систем органов по готовым препаратам и таблицам. Особенно это касается периферической кровеносной и центральной нервной систем.

Общая топография внутренних органов. Под жаберной крышкой лежат четыре пары жаберных дуг (arcus branhialis) (рис 33). За ними в околосердечной полости, стенки которой выстланы перикардием (pericardium), находится двухкамерное сердце (cor). Перикардий одевает отделы сердца снаружи и называется здесь эпикардием (epicardium).

Таблица 2

Анатомические особенности рыб	Вид рыбы
Окунь	Налим	Карп	Щука
Компактность расположения внутренних органов
Зубы (наличие, расположение)
Жаберные тычинки и их характер
Глоточные зубы и жерновок
Желудок (обособлен или не обособлен)
Пилорические выросты и их количество
Печень (количество лопастей)
Плавательный пузырь (открыто- или закрытопузырность)
Пол

В брюшной части околосердечной полости лежит мускулистый желудочек (ventriculus), из-под него выступают с двух сторон темно-красные края предсердия (atrium). У карпа предсердие почти целиком закрывает желудочек.

Рисунок 33 – Общая топография внутренних органов костистых рыб:

а – щука; б – окунь; в – карп; 1 – жабра; 2 – ложная жабра; 3 – сердце; 4 – печень; 5 – желудок; 6 – кишечник; 7 – пилорические придатки; 8 – анальное отверстие; 9 – селезенка; 10 – поджелудочная железа; 11 – половая железа; 12 – половое отверстие; 13 – плавательный пузырь; 14 – почка; 15 – головная почка; 16 – мочевой пузырь; 17 – мочевое отверстие.

К задней части предсердия примыкает тонкостенный венозный синус (sinus venosus). Вперед от сердца тянется брюшная аорта (aorta ventralis), у основания которой имеется расширение – луковица аорты (bulbusaortae).

За околосердечной полостью следует брюшная полость, отделенная тонкой поперечной перегородкой. В ней лежат все внутренние органы туловища. У окуня и налима они занимают относительно небольшой объем, что связано с более высокой организацией этих рыб.

В передней части брюшной полости находится печень (hepar). У окуня она однолопастная и занимает левую переднюю часть полости.

Печень щуки также однолопастная, лежит в левой брюшной части переднего отдела полости. Крупная печень налима с большим запасом жира, как у всех тресковых рыб, занимает значительную часть брюшной полости. Печень карпа большая. Две ее лопасти видны на поверхности кишечника в передней части полости и одна, крупная – в средней части кишечника под гонадой. На внутренней стороне печени у всех рыб виден желчный пузырь (vesica fellea).

Печень прикрывает желудок (gaster), обособленный в виде слепого выроста у окуня и налима. У карпа и щуки он имеет вид эластичной трубки, внешне неотличимой от пищевода. От желудка начинается кишечник. Непосредственно около желудка у окуня и налима от кишки отходят слепые выросты – пилорические придатки (appendix pylorica). В одной из петель кишечника под желудком лежит темно-бурая селезенка (lien). Поджелудочная железа (pancreas) в дисперсном состоянии рассеяна по брыжейке (у карпа еще и в печени); лишь у щуки она оформлена и лежит вдоль желчного протока. В задней части полости тела находятся половые органы – семенники (testis) или яичники (ovarium). Степень их развития зависит от времени года и возраста рыбы. Глубже всех органов под позвоночником расположен плавательный пузырь (vesica pneumatica), представляющий собой выпячивание верхней стенки переднего отдела пищеварительной трубки. У окуня и налима плавательный пузырь одинарный, приросший верхней стенкой к позвоночнику. Связи с пищеводом у взрослых рыб плавательный пузырь не имеет.

Вскрыв плавательный пузырь, можно обнаружить газовые железы, или красное тело (corpus ruber), в виде небольших лопастей на вентральной стенке передней части. Центральная часть газовых желез занята сплетением кровеносных сосудов, а края образованы веществом железы. Через газовую железу газы поступают в плавательный пузырь. Выделение газов у закрытопузырных рыб происходит с помощью овала, лежащего на дорзальной стороне задней части плавательного пузыря. Овал представляет собой отверстие во внутренней оболочке плавательного пузыря, снабженное по краям мускулатурой, благодаря чему изменяется величина отверстия. Плавательный пузырь щуки в виде длинного мешка расположен у позвоночника и плотно с ним связан.

Щука принадлежит к открытопузырным рыбам, и ее плавательный пузырь связан с пищеводом через небольшой воздушный канал (ductus pneumaticus), расположенный в передней части плавательного пузыря и служащий для удаления газов. Плавательный пузырь карпа лежит свободно в полости тела и состоит из двух отделов: переднего и заднего. Воздушный канал у карпа отходит от передней части заднего отдела. Поступление газов, как и у всех открытопузырных рыб, идет через газовую железу, находящуюся с брюшной стороны внутри передней части плавательного пузыря.

Выше плавательного пузыря вдоль позвоночника тянутся темно-красные почки (ren), передние концы которых образуют головную почку, особенно хорошо развитую у карпа. Ее передняя часть уходит под плечевой пояс и спускается почти до уровня верхнего края грудного плавника, располагаясь дорзальнее околосердечной полости.

Органы дыхания. У костистых рыб органами дыхания служат жабры эктодермального происхождения. Костистые имеют 4 жаберные дуги с 4 полными жабрами и одной полужаброй на внутренней стороне жаберной крышки. В отличие от хрящевых ганоидов, сохраняющих межжаберную перегородку, костистые рыбы полностью ее утрачивают.

Каждая жабра (branchia) состоит из двух частей: верхней, более короткой, и нижней, длинной. В основании жабры лежит костная жаберная дуга (arcus branchialis) (рис. 34). На поперечном разрезе она имеет U -образную форму. На внутренней части каждой жаберной дуги имеются беловатые жаберные тычинки, направленные к соседней жаберной дуге. Ярко-красные жаберные лепестки (filum branchialis) сидят вдоль заднего края жаберной дуги. Именно в них происходит газообмен. Жаберные лепестки расположены на жаберной дуге в два ряда, и свободный их край свешивается в жаберную полость. Ложная жабра (pseudobranchia) у всех рассматриваемых рыб лежит на внутренней части жаберной крышки. У окуня в ней хорошо различимы жаберные лепестки; у щуки и карпа она имеет вид красноватого просвечивающегося пятна.

Рисунок 34 – Жаберный аппарат костистой рыбы:

1 – первая жаберная дужка; 2 – жаберные тычинки; 3 – жаберные лепестки.

Пищеварительная система. У костистых рыб пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием (rima oris). Рот окуня, налима и щуки вооружен зубами (dens), у карпа он беззубый.

Зубы окуня мелкие, сидя на обеих челюстях и передней части неба, где они связаны с сошником, предчелюстными и небными костями. У налима и щуки зубы крупные, причем у щуки наиболее крупные зубы сидят на нижней челюсти, а более мелкие на межчелюстных костях верхней челюсти; зубы на сошнике, предчелюстных небных костях и на языке имеют вид терки. Зубы хищных рыб выполняют функцию удержания пищи.

Ротовое отверстие ведет в ротовую полость (cavum оrаlе), которая без четкой границы переходит в глотку (pharynx). В ротоглоточной полости на внутренней стороне жаберных дуг располагаются жаберные тычинки. Жаберные тычинки образуют цедильный аппарат, препятствующий выходу пищевых частиц из глотки через жаберную полость наружу. У рыб, питающихся планктоном, они длинные, густые, у хищников – короткие, редкие, жесткие. Характер и количество жаберных тычинок для многих видов является важным систематическим признаком. У рассматриваемых видов характер жаберных тычинок соответственно различен. У окуня, налима и щуки жаберные тычинки редкие, короткие, жесткие с зубчиками на поверхности; у карпа – эластичные с рассеченными краями.

В заднем отделе ротоглоточной полости находятся глоточные зубы. У окуня, налима и щуки имеются верхние и нижние глоточные зубы. У карповых верхние глоточные зубы отсутствуют, а нижнеглоточные развиты хорошо; функцию верхних глоточных зубов у них выполняет роговое образование – жерновок, расположенный на крыше ротоглоточной полости над глоточными зубами. Число и строение глоточных зубов – важный систематический признак семейства карповых (рис. 35). Глоточные зубы карпа имеют вид трех рядов крупных белых бугорков с жевательной поверхностью.

Рисунок 35 – Глоточный аппарат у карповых рыб:

1 – жерновок; 2 – глоточные кости.

Глотка переходит в короткий пищевод (oesophagus), за ним без четкой внешней границы следует желудок (gaster). У окуня и налима желудок обособлен в виде слепого выроста, у щуки внешне является непосредственным продолжением пищевода (рис. 36). Стенки желудка хищников толстые мускулистые и эластичные; желудок, наполненный пищей, способен сильно растягиваться. У карпа желудок отсутствует.

Рисунок 36 – Часть пищеварительного тракта и плавательный пузырь рыб:

а – окуня; б – карпа; в – щуки; г – налима; 1 – желудок; 2 – пилорические придатки; 3 – селезенка; 4 – кишечник; 5 – желчный пузырь; 6 – печень; 7 – плавательный пузырь; 8 – воздушный канал.

Кишечник (intestinum) окуня, налима и щуки слабо дифференцирован на двенадцатиперстную (duodenum), тонкую (intestinum) и прямую (rectum) кишки. Кишечник карпа представляет собой гистологически однородную трубку, которую условно подразделяют на передний (слегка расширенный), средний и задний отделы. У окуня и налима в начале кишечника находятся слепые выросты – пилорические придатки (appendix pylorica). Прямая кишка хищников и задний отдел кишечника карпа заканчиваются анальным отверстием (anus), лежащим на брюшной стороне тела впереди от мочевого и полового отверстий.

Пищеварительные железы – печень и поджелудочная железа – своими протоками впадают в переднюю часть кишечника. Печень (hepar) расположена в передней части брюшной полости. У окуня и щуки она однолопастная и крупная. Особенно крупная и бледноокрашенная она у налима в связи с большим содержанием жира. Печень карпа состоит из двух долей с отростками. Левая доля лежит слева от начального отдела кишечника. Она имеет небольшой вырост, лежащий в петле кишечника. Правая доля располагается справа от переднего отдела кишечника и занимает всю правую сторону передней части полости тела. Она имеет длинный отросток, лежащий вдоль брюшной стороны плавательного пузыря почти до заднего конца полости тела. Этот же отросток на левой стороне в виде лопасти входит в петлю задней и средней кишок. У карпа печень включает ткань поджелудочной железы и называется гепатопанкреасом. На внутренней стороне печени (у карпа между двумя лопастями) находится желчный пузырь (vesica fellea). По желчному протоку желчь изливается в передний отдел кишечника.

Поджелудочная железа (pancreas) окуня, налима и карпа разбросана в виде мелких жироподобных включений в печени, вблизи желчного пузыря и его протоков, селезенки, а также по стенкам кишечника. Лишь у щуки она обособлена и лежит вдоль желчного протока.

Кровеносная система. Сердце (cor) располагается в нижней передней части полости тела. Оно состоит из трех отделов: венозного синуса (sinus venosus), в него собирается венозная кровь; предсердия (atrium) и желудочка (ventriculus) (рис. 37). Кровь в сердце

Рисунок 37 – Кровеносная система костистой рыбы:

1 – желудочек; 2 – предсердие; 3 – луковица аорты; 4 – брюшная аорта; 5 – корни аорты; 6 – приносящие жаберные артерии; 7 – выносящие жаберные артерии; 8 – передние кардинальные вены; 9 – кювьеров проток; 10 – спинная аорта; 11 – левая задняя кардинальная вена; 12 – воротная система почек; 13 – хвостовая вена; 14 – правая задняя кардинальная вена; 15 – подкишечная вена; 16 – воротная система печени; 17 – печеночная вена (в черный цвет окрашены сосуды с венозной кровью).

рыб только венозная. В отличие от хрящекостных костистые рыбы не имеют четвертого отдела – артериального конуса. Непосредственно от желудочка отходит крупный сосуд – брюшная аорта (aorta ventralis), образующая в самом начале расширение – луковицу аорты (bulbus aortae). Луковица аорты не является отделом сердца, не несет поперечно-полосатой мускулатуры. От брюшной аорты отходят четыре пары приносящих жаберных артерий (arteria branchialis efferentia), которые в жаберных лепестках распадаются на капилляры. Здесь происходит газообмен, и насыщенная кислородом артериальная кровь по системе капилляров собирается в выносящие жаберные артерии (arteria branchialis afferentia). Последние на спинной стороне впадают в парные корни спинной аорты. Корни аорты (radix aortae) входят в отверстие в кости парасфеноида и там сливаются. Образуется головной круг кровообращения. В заднем отделе головы корни аорты также сливаются, образуя непарную спинную аорту (aorta dorsalis) – крупный сосуд, проходящий вдоль позвоночника и непосредственно к нему примыкающий. Он хорошо виден на вскрытой рыбе после удаления внутренностей.

Венозная кровь из хвостового отдела идет по непарной хвостовой вене (vena caudalis), которая, раздваиваясь, входит в почки. Только в левой почке образуется воротная система, также хорошо различимая на свежей рыбе. Эта почка имеет более темную окраску. Из почек кровь по задним кардинальным венам (vena cardinalis posterior) направляется вперед. Задние кардинальные вены на уровне сердца сливаются с передними кардинальными венами (vena cardinalis anterior), несущими кровь от головы. Путем слияния передних и задних кардинальных вен образуются кювьеровы протоки (ductus cuvieri), впадающие в венозный синус. От кишечника кровь по воротной вене печени (vena porta hepatis) попадает в печень, распадается там на систему капилляров, образуя воротную систему, печени. Далее кровь по печеночной вене (vena hepatica) попадает в венозный синус. У костистых рыб один замкнутый круг кровообращения.

Органом кроветворения костистых рыб является селезенка (lien), лежащая в одной из петель кишечника и имеющая темно-бордовый цвет.

Органы выделения. В отличие от хрящевых ганоидов выделительная система (почки, мочеточник) костистых рыб не связана с органами размножения (рис. 38).

Рисунок 38 – Выводные каналы мочеполовой системы щуки:

1 – почки; 2 – мочеточник; 3 – наружное отверстие мочеточника; 4 – половое отверстие; 5 – анальное отверстие; 6 – мочевой пузырь; 7 – семяпровод; 8 – кишечник; 9 – семенник.

Почки (ren) костистых рыб мезонефрические (туловищные) лежат по бокам позвоночника над плавательным пузырем. Передние, несколько расширенные концы образуют головную почку, хорошо выраженную у окуня и карпа. В задней части правая и левая почки сливаются. По внутреннему краю почек проходят мочеточники (ureter), которые в заднем отделе сливаются вместе и непарным протоком впадают в мочевой пузырь (vesica urinaria). От последнего отходит непарный проток, открывающийся наружу рядом с половым отверстием.

Органы размножения. У самцов они представлены семенниками, у самок яичниками и расположены по бокам плавательного пузыря (см. рис. 38). Степень их развития зависит, от времени года и возраста рыбы. Семенники (testis) – длинные плотные парные образования. По их верхнему краю проходят семяпроводы (ductus spermaticus), открывающиеся наружу небольшим общим половым отверстием. Яичники (ovarium) у налима, щуки и карпа парные. У окуня яичник непарный. Задние вытянутые отделы яичников переходят в яйцеводы (oviductus), открывающиеся непарным половым отверстием.

Центральная нервная система и органы чувств. Головной мозг костистых представлен типичными для большинства позвоночных пятью отделами (рис. 39).

Рисунок 39 – Головной мозг костистых рыб:

а – щуки (вид сверху); б – щуки (вид снизу); в – карпа; г – окуня; 1 – полушария переднего мозга; 2 – обонятельные луковицы; 3 – нижние доли промежуточного мозга; 4 – эпифиз; 5 – перекрест; 6 – зрительные доли среднего мозга; 7 – мозжечок; 8 – продолговатый мозг; 9 – ромбовидная долька продолговатого мозга; 10 – головные нервы.

Передний мозг (telencephalon) имеет небольшие размеры по сравнению с другими отделами. Крыша больших полушарий эпителиальная, не содержит нервных клеток. Массу переднего мозга составляют полосатые тела. К переднему краю мозга примыкают небольшие продолговато-овальные обонятельные луковицы (bulbus olfactorius), от них идут обонятельные нервы. У карпа в отличие от щуки и окуня обонятельные луковицы прилегают непосредственно к обонятельным капсулам.

Промежуточный мозг (diencephalon) прикрыт нависающим над ним сверху средним мозгом. В задней части промежуточного мозга имеется маленький булавовидный вырост – эпифиз (epiphysis).

Средний мозг (mesencephalon) хорошо развит. В его дорзальной части лежат две крупные овальные зрительные доли (lobus opticus). Это зрительные центры, в которых оканчиваются волокна зрительного нерва. У карпа зрительные доли достигают значительного развития.

Непосредственно за зрительными долями лежит мозжечок (cerebellum) округлой формы, большой по размеру. Он примыкает к продолговатому мозгу своим задним краем.

Продолговатый мозг (myelencephalon) передним отделом заходит под мозжечок, а сзади постепенно переходит в спинной. От продолговатого мозга отходит большинство головных нервов. На дне его лежит дыхательный центр.

На нижней поверхности головного мозга расположены крупные зрительные нервы, идущие в основание черепа и образующие перекрест, или хиазму. С нижней стороны промежуточного мозга, примыкая к заднему краю перекреста, лежит небольшой округлый вырост – гипофиз (hypophysis).

Костистые рыбы различают запахи, вкус, слышат, видят и воспринимают колебания среды.

Органы обоняния представлены парными мешками, открывающимися наружу носовыми отверстиями (рис. 40). Дно мешков складчатое с обонятельными клетками. От обонятельных мешков к переднему мозгу отходит обонятельный нерв.

Рисунок 40 – Носовая полость рыбы:

1 – переднее носовое отверстие; 2 – складка кожи; 3 – заднее носовое отверстие; 4 – складки слизистой оболочки с обонятельным эпителием.

Орган слуха состоит из двух частей: овального мешочка (utriculus) с отходящими от него во взаимно перпендикулярных плоскостях тремя полукружными каналами (саnalis semicircularis) и расположенного под ним круглого мешочка (sacculus). Круглый мешочек обычно снабжен слепым мешкообразным выростом – улиткой (lagena). В круглом мешочке расположен самый крупный отолит (sagetta). С медиальной стороны к круглому мешочку подходят веточки слухового нерва. Все части лабиринта заполнены эндолимфой, между стенкой лабиринта и стенкой полости, в которой он лежит, находится перилимфа.

Органы вкуса в виде микроскопических чувствительных почек рассеяны как в ротовой полости, так и по всему телу костистых рыб. Расположены они в чувствительных ямках, выложенных длинными опорными клетками, между которыми лежат чувствительные клетки. Особенно они развиты у донных рыб, помещаясь на внешней поверхности головы, усиках и брюхе.

Органы зрения представлены парными глазами шарообразной формы. Глаз состоит из нескольких слоев: наружного – склеры (sclera), переходящего в передней части в роговицу (cornea); сосудистого (chorioidea), переходящего на наружной стороне в радужную оболочку (iris), которая окружает крупный шаровидный хрусталик (lens). Внутренний слой глазной стенки выстлан сетчаткой (retina). Склера с внутренней стороны выстлана серебристой оболочкой (argentea) – клетками, содержащими кристаллы гуанина. В основании глаза, в месте вхождения зрительного нерва, расположена, характерная для глаз рыб сосудистая железа (glandula chorioidea).

Сейсмосензорные органы представлены системой каналов, проходящих внутри стенок тела, с ответвлениями к поверхности, концы которых либо имеют отверстия, либо затянуты перепонкой. Дно каналов выстлано чувствительными клетками, воспринимающими колебания водной среды. Основным каналом является боковая линия рыб. Часть каналов сейсмосензорной системы концентрируется на голове рыб. У всех костистых рыб расположение каналов на голове очень сходно. У одних они открываются наружу рядом отверстий (щука) или каналов (окунь) (рис. 41). У других рыб каналы проходят в толще покровных костей и внешне не видны.

Рисунок 41 – Схема сейсмосенсорной системы на голове щуки (а) и окуня (б):

1 – заглазничный канал; 2 – надглазничный канал; 3 – подглазничный канал; 4 – гиомандибулярный канал.

Вопросы для самопроверки:

1. Какой тип чешуи у щуки, карпа, налима, окуня?

2. Опишите строение зубов щуки, налима и окуня.

3. Что такое глоточные зубы и жерновок?

4. Что такое жаберные тычинки, где они расположены, какова их функция?

5. Назовите отделы пищеварительного тракта окуня, налима, щуки и карпа. Какие железы связаны с пищеварительным трактом?

6. У каких видов из рассмотренных рыб имеется желудок, у каких отсутствует?

7. Какие рыбы из вышеназванных открытопузырные, какие закрытопузырные?

8. Опишите схему строения кровеносной системы костистой рыбы.

9. В какой части тела у рыб расположено сердце и из каких отделов оно состоит?

10. Строение выделительной системы костистой рыбы.

11. Органы размножения костистых рыб. У каких рыб яичник непарный?

12. Какие отделы выделяют в головном мозге костистых рыб?

13. Где расположен гипофиз?

Дата добавления: 2015-08-31