Клеточное ядро

Почти вся ДНК эукариотической клетки сосредоточена в ядре, объем которого составляет приблизительно 10% от общего объема клетки.

Ядро окружено ядерной оболочкой, состоящей из двух концентрически расположенных мембран. Ядерные мембраны пронизаны удаленными на некоторое расстояние друг от друга порами, которые играют важную роль в переносе определенных молекул в цитоплазму из нее. Ядерная оболочка непосредственно связана с эндоплазматическим ретикулумом. С обеих сторон к ней прилегают сетеподобные структуры, состоящие из промежуточных филаментов. Та из них, которая выстилает внутреннюю ядерную мембрану, имеет вид тонкой оболочкя и называется ядерной

ламиной. Сетеподобная структура, окружающая наружную ядерную мембрану, гораздо менее компактна (рис. 9-1).

Скорее всего у предков эукариотических клеток, как и у живущих ныне прокариотических организмов, ядро отсутствовало (см. разд.

8.1.2), и можно только строить догадки, почему в ходе эволюции появилась такая обособленная структура. О возможных причинах отделения ДНК от цитоплазмы можно судить по двум специфическим свойствам эукариотических клеток. Одно из таких свойств - существование цитоскелета, состоящего главным образом из микротрубочек и акти-новых нитей, участвующих в движении эукариотических клеток (см. гл. И). Бактерии, ДНК которых контактирует с цитоплазмой, лишены таких филаментов и передвигаются с помощью наружных образований. Возможно, одна из функций ядерной оболочки эукариот состоит в защите их длинных ломких молекул ДНК от механических воздействий цитоскелета.

Рис. 9-1. Поперечный срез ядра типичной клетки. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, причем наружная является продолжением мембраны эндоплазматического ретикулума (см. также рис. 8-19). ЛипидныЙ бислой внутренней и наружной ядерных мембран соединяются в ядерных порах. Две сети нитевидных промежуточных фибрилл (цветные линии) обеспечивают механическую прочность ядерной оболочки.

Фибриллы внутри ядра образуют подстилающую ядерную ламину.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

Рис. 9-2. Синтез белка у эукариот (ДНК -+ РНК -» белок). Благодаря ядерной оболочке активные рибосомы отделены от ядра; в результате транскрипты РНК проходят про-цессинг до выхода из ядра в цитоплазму, где происходит трансляция. Таким образом, между транскрипцией ДНК и трансляцией РНК осуществляется процессинг и транспорт РНК.

Второй важной особенностью эукариотических клеток является наличие у них процессинга РНК, который происходит перед трансляцией РНК в белок. В эукариотической клетке в ходе эволюции возникли многочисленные ограниченные мембраной компарт менты, в каждом из которых происходит вполне определенный набор химических реакций. Ядро можно рассматривать как один из таких компартментов. Известно, что в прокариотических клетках синтез РНК (транскрипция) и синтез белка (трансляция) происходят одновременно: рибосомы синтезируют белок начиная с 5'-конца молекулы РНК, а в это время на З'-конце молекулы РНК еще продолжается транскрипция. Таким образом, воз-можностъ внесения изменений й траискрштты РНК до трансляции белка относительно невелика. У эукариот же процессы транскрипции и трансляции разделены и во времени, и в пространстве: транскрипция происходит в ядре, а трансляция-в цитоплазме. Транскрипты РНК сразу же упаковываются в рибонуклеопротеиновые комплексы, что способствует их последующему процессингу. В ходе процессинга определенные нук-леотидные последовательности РНК удаляются, и оставшиеся «сращиваются» (сплайсируются). Эту стадию в процессе переноса генетической информации у эукариот следует признать чрезвычайно важной. Лишь по завершении сплайсинга упаковывающие белки удаляются, и молекулы РНК переносятся из ядра в цитоплазму, где рибосомы начинают трансляцию белка с РНК (рис. 9-2).

Сплайсинг РНК позволяет одному гену детерминировать образование нескольких различных белков (см. разд. 10.4.2) и кроме того дает клетке ряд преимуществ (см. разд, 10,5.3). Вполне возможно, что биологический смысл появления ядра в ходе эволюции эукариотических клеток заключается именно в том, что ядерный компартмент обеспечивает эффективный сплайсинг (рис. 9-3). Гипотетическая схема возникновения ядра представлена на рис. 8-4.

Строение ядерной оболочки подробно рассматривается в гл. 8 в связи с проблемой избирательного транспорта макромолекул (см. разд.

8.3). В настоящей главе мы обсудим, как белки упаковывают ДНК в хромосомы, как хромосомы складываются и размещаются в ядре и как они реплицируются в течение S-фазы каждого клеточного цикла. Большое

Рис. 9-3. Ядерная оболочка отделяет ядро от цитоплазматических органелл. На этой электронной микрофотографии представлен тонкий срез ооцита морского ежа, ядро которого окрашивается необычайно равномерно, а цитоплазма плотно забита органеллами. (С любезного разрешения David Begg и Tim Hunt.)

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

внимание будет уделено проблемам синтеза и сплайсинга РНК, наиболее значительным событиям, происходящим в интерфазном ядре. Механизмы, контролирующие экспрессию генов, обсуждаются в гл. 10.

9.1. ДНК и белки, входящие в состав хромосом [1]

В течение первых 40 лет нашего столетия биологи не принимали всерьез предположения о том, что содержащаяся в хросомах ДНК несет генетическую информацию. Отчасти это было следствием господствовавшего тогда ошибочного мнения, будто бы в нуклеиновых кислотах имеются лишь простые регулярно повторяющиеся тетрануклеотидные последовательности (например, AGCTAGCTAGCT...). Сейчас мы знаем, что ДНК представляет собой чрезвычайно длинный неразветвленный линейный полимер, который может содержать много миллионов нуклеотидов, расположенных в нерегулярной, но отнюдь не случайной последовательности: эта последовательность нуклеотидов в полинуклеотидной цепи ДНК является кодовой формой записи наследственной информации. Линейный четырехбуквенный генетический код, словами-символами которого служат тройки нуклеотидов (кодонов, определяющих аминокислоты, см. разд. 5.1.6), позволяет хранить огромное количество информации в очень малом объеме. В ДНК 1 млн. «букв» (нуклеотидов) умещается на отрезке прямой, длина которого равна 3,4 х 105 нм (0,034 см), и занимает объем, составляющий примерно 106 нм3 (10~15 см3).

Каждая молекула ДНК упакована в отдельную хромосому, а вся генетическая информация, хранящаяся в хромосомах организма, называется геномом. Геном бактерии E.coli содержит 4,7 х 106 нуклеотидных пар, составляющих единственную молекулу ДНК (одна хромосома).

Геном человека представлен 6 х 109 парами нуклеотидов, распределенных в 46 хромосомах (22 пары аутосом и 2 отличающиеся друг от друга половые хромосомы), и, следовательно состоит из 24 типов молекул ДНК. У диплоидных организмов, таких как мы с вами, имеется по две копии каждого типа хромосом, одна из этих копий наследуется от матери, а другая от отца (за исключением половых хромосом самцов, которым Y-

хромосома всегда достается от отца, а Х-хромосома-от матери). Итак, типичная клетка человека содержит 46 хромосом и около 6 х 109

нуклеотидных пар ДНК. Другие млекопитающие имеют геном примерно такого же размера. Теоретически это количество ДНК можно упаковать в куб со стороной 1,9 мкм. Для сравнения, 6 х 109 букв в такой книге заняли бы более миллиона страниц, и ее объем оказался бы в 1017 раз больше.

В данном разделе мы обсудим взаимосвязь между молекулами ДНК и хромосомами и расскажем про разнообразные белки, которые связываются с молекулой ДНК, преобразуя ее в активную эукариотическую хромосому. Некоторые из этих белков контролируют экспрессию генетической информации, регулируя синтез молекул РНК на определенных участках генома. Другие белки, главным образом гистоны, складывают каждую длинную молекулу ДНК таким образом, что она становится компактной и упорядоченной, но при этом сохраняется доступ к необходимой генетической информации.

Дата добавления: 2015-08-31