Миозиновая микрофибрилла (толстая)

Представляет собой толстую нить построена из молекул миозина, имеется множество типов миозина с разной скоростью расщепления АТФ, что обуславливает отличия в скорости сокращения разных мышечных волокон молекула миозина похожа на клюшку для игры в гольф, в ней различают головку и рукоятка.

Миозиновая микрофибрилла представляет собой пучек таких клюшек, связанных за рукоятки, причем часть головок смотрит в одну сторону, а часть – в другую (передне-заднее направление).

Участки миозиновых микрофибрилл, где находятся головки, вставлены между актиновыми микрофибриллами. Миозиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области линии М (середина полоски Н).

Головка миозина может присоединяться к актину только тогда, когда она содержит АДФ и Фосфат (продукты распада АТФ).

Головка миозина, соединенная с актином, может совершать гребковое движение только в момент, когда от нее отсоединяются АДФ и Фосфат.

Головка миозина может отсоединиться от актина только тогда, когда она присоединяет к себе молекулу АТФ.

В гладкой мышечной ткани головка миозина имеет легкие цепи, которые должны сначала фосфорилироваться, для того чтобы она смогла расщеплять и присоединять АТФ и взаимодействовать с актином.

Миофибриллы строго ориентированы вдоль волокна актиновые и миозиновые микрофибриллы располагаются параллельно друг другу благодаря строгой ориентации миофибрилл мышечное волокно и кардиомиоциты имеют поперечную исчерченность.

Поперечная исчерченность – это чередование светлых и темных полос или дисков на протяжении миофибрилл.

Миофибрилла устроена так, что по ее длине имеются участки актиновых микрофибрилл, между которыми располагаются участки миозионвых микрофибрилл, и миозиновые микрофибриллы на небольшое расстояние проникают в пространства между актиновыми; так, что на концах актиновых и миозиновых участков имеются области, где есть и актиновые, и миозиновые микрофибриллы.

Одним концом актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету, это место называется Z-линией, в своей середине миозиновые микрофибриллы скрепляются с цитоскелетом, это место называется М-линией.

Различают следующие виды дисков, полосок и линий на миофибриллах:

I-диск (изотропный) - светлый диск, в пределах которого располагаются только актиновые микрофибриллы.

А-диск (анизотропный) - темный диск, в области которого располагаются актиновые и миозиновые микрофибриллы.

Н-нолоска - светлая полоса, располагающаяся в середине А-диска, здесь имеются только миозиновые микрофибриллы.

М-линия - находится в середине Н-полоски, здесь прикрепляются миозиновые микрофибриллы.

Z-линия - находится в середине I-диска, здесь прикрепляются актиновые микрофибриллы с помощью белков альфа-актинина, виментина и десмина.

Саркомер - это участок мышечного волокна между двумя соседними Z-линиями, структурно-функциональная единица поперечнополосатой мышечной ткани.

В гладкомышечных клетках миофибриллы расположены беспорядочно, актиновые микрофибриллы одним своим концом прикрепляются к специальным областям внутренней поверхности цитомембраны, а другим – к миозину, миозиновые микрофибриллы прикрепляются к специальным местам в цитозоле клетки.

Поперечнополосатые мышцы в процессе сокращения длина актиновых и миозиновых микрофибрилл не изменяется, а происходит их движение друг относительно друга: миозиновые нити вдвигаются в пространства между актиновыми а, актиновые – между миозиновыми. В результате этого:

¾ Ширина I-диска уменьшается; ¾ Ширина H-полоски уменьшается; ¾ Длина саркомера, соответственно, уменьшается, при сокращении ширина диска А не изменяется.

При сокращении гладких миоцитов происходят такие же взаимодействия между актином и миозином, что попросту приводит к сморщиванию клетки молекулярный механизм сокращения.

Составляет 2 процесса: кальций-зависимый и АТФ-зависимый кальций-зависимый процесс осуществляется по-разному в поперечнополосатой и гладких мыщцах, а АТФ-зависимый – одинаково.

Кальций-зависимая часть сокращения
В поперечнополосатой мышце	В гладкой мышце
На актине должны открыться участки для связывания миозина, в противном случае миозин просто физически не может соединиться с актином 1. Сократительный импульс 2. Прохождение импульса по цитомембране 3. Прохождение импульса по мембране Т-трубочек 4. Выработка инозитол-фосфатов из липидов мембран Т-трубочек 5. Диффузия инозитол-фосфатов к эндоплазматическому ретикулуму 6. Взаимодействие инозитол-фосфатов с собственными рецепторами на мембранах ретикулума 7. Открытие кальциевых каналов в мембранах ретикулума 8. Выход кальция из ретикулума в цитозоль (в покое концентрация кальция в цитозоле 10^-7-10^-8 ммоль/л, при сокращении - 10^-5) 9. Диффузия кальция к миофибриллам 10. Соединение кальция с тропонином С 11. На актине открываются места для связывания миозина 12. Теперь принципиально миозин может соединяться с актином	Должны быть фосфорилированы легкие цепи миозина, так как только в фосфорилированном состоянии головка миозина может связывать и расщеплять АТФ и взаимодействовать с актином. 1. Сократительнй стимул (нервный импульс, гормон) 2. Открытие кальциевых каналов в цитомембране, гладком эндоплазматическом ретикулуме, митохондриях 3. Соединение кальция с кальмодулином (одна молекула кальмодулина связывает 4 иона кальция) 4. Комплекс кальций кальмодулин активирует киназу легких цепей миозина 5. Киназа легких цепей миозина фосфорилирует легкие цепи голавок миозина и в таком состоянии они могут связывать и расщеплять АТФ и соединяться с актином
АТФ-зависимая часть сокращения
головка миозина присоединяет молекулу АТФ головка миозина расщепляет молекулу АТФ до АДФ и Фосфата, АДФ и Фосфат остаются связанными с миозиновой головкой; головка миозина, содержащая АДФ и Фосфат, поворачивается и присоединяется к актину от головки миозина, присоединенной к актину, отсоединяются АДФ и Фосфат и именно в этот момент головка миозина делает гребковое движение и молекула миозина продвигается вдоль молекулы актина (другими словами - молекула миозина тянет на себя актин) головка миозина присоединяет новую молекулу АТФ и только после этого отсоединяется от актина и приобретает первоначальное положение без АТФ мышца не может ни сократиться, ни расслабиться