Цитрат Изоцитрат

Ацетил-КоА Оксалацетат Лимонная кислота

Данная реакция практически необратима, поскольку при этом

распадается богатая энергией тиоэфирная связь ацетил~S-КоА.

2 реакция – образование изолимонной кислоты. Эта реакция катализируется железосодержащим (Fe – негеминовое) ферментом – аконитазой. Реакция протекает чрез стадию образования цис -аконитовой кислоты (лимонная кислота подвергается дегидратированию с образованием цис -аконитовой кислоты, которая, присоединяя молекулы воды, превращается в изолимонную).

СООН СООН

│ │

СН₂ СН₂

│ │

ОН ―С―СООН Н ―С―СООН

│ │

Н ―С―Н НО ―С―Н

│ │

СООН СООН

3 реакция – дегидрирование и прямое декарбоксилирование изолимонной кислоты.

Реакция катализируется НАД⁺–зависимым ферментом изоцитратдегидрогеназой. Фермент нуждается в присутствии ионов марганца (или Mg²⁺). Являясь по своей природе аллостерическим белком, изоцитратдегидрогеназа нуждается в специфическом активаторе – АДФ.

СООН СООН

│ │

СН₂ СН₂

│ │

Н―С― СОО Н СН₂

│ │

Н О―С― Н С=О

│ │

СООН СООН

Изоцитрат α-кетоглутарат

4 реакция – окислительное декарбоксилирование α-кетоглутаровой кислоты.

Процесс катализируется α-кетоглутаратдегидрогеназой – ферментным комплексом, по стуктуре и механизму действия похожим на пируватдегидрогеназный комплекс. В его «распоряжении» те же коферменты: ТПФ, липоевая кислота и ФАД – собственные коферменты комплекса; КоА-SH и НАД⁺ – внешние коферменты.

СООН СООН

│ │

CH₂ CH₂

│ ТПФ, липоевая к-та, КоА-SH, ФАД, НАД⁺ │

CH₂ CH₂

│ │

C=O СО₂ НАД Н·Н⁺ С=О

│ S-KoA

Дата добавления: 2015-07-13