Вопрос 3. Механизмы фотосинтеза

Физиологические особенности листа

Анатомические особенности листа

Формирование листовой мозаики, архитектоника растения

Значительная суммарная поверхность листьев на растении

Небольшая толщина

Морфологические особенности листа

Вопрос 2. Лист как орган фотосинтеза

1 . Плоская структура

При ограниченном освещении толщина листовой пластинки меньше. Поверхность листа волнистая, что увеличивает полноту улавливания лучей

Размеры фотосинтетического аппарата характеризует индекс листовой поверхности = площадь листьев (м²) / 1 м² почвы. ИЛП с\х растений умеренной зоны - 3—5, в южных широтах с влажным климатом до 8—10.

У высокопродуктивных зерновых культур листья на стебле снизу вверх располагаются под все уменьшающимся углом и не затеняют друг друга.

1. Наличие покровной ткани — эпидермиса, защищающего лист от излишней потери воды. 2. Наличие специализированной фотосинтетической ткани - хлоренхимы. 3. Наличие сильно развитой проводящей системы (жилки), что обеспечивает быстрый отток ассимилятов и снабжение клеток водой и необходимыми веществами. 4. Наличие у стьиц – «ворота» для поступления СО2. занимают около 1 % площади листовой пластинки

1. Наличие специализированных фотосинтетических структур – хлоропластов.

2. Постоянный отток углеводов.

3. Круговорот органических и минеральных веществ.

Общая схема фотосинтезща

Сущность световой фазы фотосинтеза состоит в поглощении лучистой энергии и ее трансформации в ассимиляционную силу (АТФ и НАДФ·Н), необходимую для восстановления углерода в темновых реакциях. Сложность процессов преобразования световой энергии в химическую требует их строгой мембранной организации. Световая фаза фотосинтеза происходит в гранах хлоропласта.

В состав фотохимически активных мембран хлоропластов входят пять согласованно функционирующих многокомпонентных белковых комплексов: светособирающий комплекс, фотосистемы I и II, цитохромный комплекс (цитохромы b₆, и f), участвующий в транспорте электронов, и АТФ-азный комплекс, обеспечивающий синтез АТФ.

Световая фаза включает следующие этапы:

1. Поглощение кванта света и возбуждение хлорофилла

2. Фотолиз воды (реакция Хилла)

3. Циклическое фотосинтетическое фосфорилирование

4. Нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование

Продуктами световой фазы являются О₂, 8 АТФ, 12 НАДФ*Н₂ (36 АТФ).

Продукты световой фазы фотосинтеза АТФ и НАДФ·Н используются в темновой фазе для восстановления СО₂ до углеводов. Кислород выделяется в атмосферу.

Реакции восстановления темновой фазы происходят очень быстро.

В настоящее время известны следующие пути фиксации СО₂:

1. С3-путь фотосинтеза (цикл Кальвина)

2. С4-путь фотосинтеза (цикл Хетча и Слэка)

С3-путь фотосинтеза (цикл Кальвина)

Это способ ассимиляции СО₂, присущий всем растениям, был расшифрован американскими исследователями во главе с Мэльвином Кальвиным. Схема последовательности реакций получила название цикла Кальвина.

Характерной особенностью фотосинтетического восстановления СО₂ являются цикличность и разветвленность процесса. Цикличность обеспечивает высокую производительность, саморегуляцию и непрерывность образования углеводов. Разветвленность — образование разнообразных продуктов, дублирование путей регенерации акцептора СО₂. Цикл проходит в строме хлоропласта.

С4-путь фотосинтеза (цикл Хетча и Слэка)

Первичными продуктами фиксации СО₂ и восстановления являются четырехуглеродные соединения. Их называют С4-растениями.

К С4-растениям относится растения преимущественно тропического и субтропического происхождения — кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки — свинорой, сыть округлая, ежовник крестьянский, просо куриное, щирица, щетинник и др.

Для листьев С4-растений характерно анатомическое строение кранц-типа, Клетки обкладки проводящего пучка содержат крупные, лишенные гран (агранальные) хлоропласты. В клетках мезофилла находятся более мелкие гранальные хлоропласты.

Две стадии С4-цикла разделены в пространстве:

1. Карбоксилирование - в клетках мезофилла,

2. декарбоксилирование и синтез углеводов - в клетках обкладки.

карбоксилируется ФЕП (фосфоенолпировиноградная кислота) и образуется ЩУК (щавелевоуксусная кислота), ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты (малат) или аминируется до аспарагиновой кислоты (аспартат).

ПРЕИМУЩЕСТВА С4-цикла

- более полное усвоение СО₂

- нет фотонасыщения

- экономичное расходование Н₂О

- нет фотодыхания – выше продуктивность

Дата добавления: 2017-01-13