Здесь эффективно спаривание двоюродных братьев и сестер

Но сперва надо получить в одном или двух пометах от одной пары родителей таких двоюродных родственников.

Рисунок 36 - Подобные сочетания повторяются систематически в каждом поколении
>А и +Б – выдающиеся производители-родоначальники; >В и >Г – родные братья; +Д и +Е – чужекровные суки.
Получают пометы >В?+Д и Г>?+Е. Из каждого помета выбирают лучшего кобеля и лучшую суку. Это кобель Ж и сука З из помета В?Д и кобель >И и сука +К из помета Г?Е.
>Ж вяжет двоюродную сестру +К, а >И двоюродную сестру +З.
Эти две вязки дают пометы первого инбредного поколения.
Из каждого помета выбирается по кобелю и суке, то есть 4 собаки.
Кобель Л (от Ж и К) вяжет суку О (от И и З), а кобель >Н (от И и З) вяжет суку М (от Ж и К). И так в каждом следующем поколении.
Выбор пола здесь значения не имеет, но важно, что партнер должен быть противоположного пола, и взят из другого помета.
Каков коэффициент инбридинга у I инбредного поколения?

Рисунок 37 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Инбридинг на А
Инбридинг на Б
0.54+0.54=0.53=0.125

FI поколения=6.2 %
Оставшаяся гетерозиготность 100-6.2=93.8 %
Падение гетерозиготности 6.2 %
Расчет гетерозиготности для II инбредного поколения.

Рисунок 38 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Инбридинг на Г
путь К – Л – П – О – И 0.54
Инбридинг на Е =0.53
путь К – Л – П – О – И 0.54
Инбридинг на В =0.52 0.25
путь Ж – Л – П – О – З 0.54
Инбридинг на Д =0.53
путь Ж – Л – П – О – З 0.54
Инбридинг на А
пути В – Ж – Л – П – О – И – Г 0.56
Г – К – Л – П – О – З – В 0.56
Инбридинг на Б
пути В – Ж – Л – П – О – И – Г 0.56
Г – К – Л – П – О – З – В 0.56
0.56+0.56+0.56+0.56=0.55+0.55=0.54=0.062

FП второго инбредного поколения=15.6 %
Оставшаяся гетерозиготность 100-15.6=84.4 %
Падение гетерозиготности 93.8-84.4=9.4 %
Расчет коэффициента инбридинга F для III инбредного поколения.

Рисунок 39 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
У заинбридирован на И, З, Ж, Д, К, В, Г, Е, А, Б:
- инбридинг на И
путь О – П – У – Т – Н 0.54=
- инбридинг на З =0.53=
путь О – П – У – Т – Н 0.54=
- инбридинг на Ж =0.52=0.25
путь Л – П – У – Т – Н 0.54=
- инбридинг на К =0.53=
путь Л – П – У – Т – Н 0.54=
- инбридинг на Д
путь Ж – Л – П – У – Т – Н – З 0.56=
путь З – О – П – У – Т – М – Ж 0.56=
- инбридинг на В =0.55+0.55=0.54=
путь Ж – Л – П – У – Т – Н – З 0.56=
путь З – О – П – У – Т – М – Ж 0.56=
- инбридинг на Г =0.53=0.125
путь К – Л – П – У – Т – Н – З 0.56=
путь З – О – П – У – Т – М – Ж 0.56=
- инбридинг на Е =0.55+0.55=0.54=
путь К – Л – П – У – Т – Н – И 0.56=
путь И – О – П – У – Т – М – К 0.56=
- инбридинг на А
путь В – Ж – Л – П – У – Т – Н – И – Г 0.58
путь В – Ж – Л – П – У – Т – М – К – Г 0.58
путь Г – К – Л – П – У – Т – Н – З – В 0.58
путь Г – И – О – П – У – Т – Н – З – В 0.58
путь Г – И – О – П – У – Т – М – Ж – В 0.58
путь В – З – О – П – У – Т – Н – И – Г 0.58
путь В – З – О – П – У – Т – М – К – Г 0.58
путь Г – К – Л – П – У – Т – М – Ж – В 0.58
0.58+0.58+0.58+0.58+0.58+0.58+0.58+0.58=0.57+0.57+0.57+0.57=0.56+0.56=0.55
- инбридинг на Б
пути те же, что и при инбридинге на А 0.55

FУ (III инбредного поколения)=21.8 %
Оставшаяся гетерозиготность 100-21.8=78.2
Падение гетерозиготности 84.4-78.2=6.2

Таблица 17 - данные по разным видам инбредных спариваний

Спаривания	Инбредное поколение
	1		2		3		4
сибсов
F				37.5				59.4
100-F				62.5				40.6
падение гетерозиготности			12.5		12.5		9.4
отец? дочь
F				37.5				59.4
100-F				62.5				40.6
падение гетерозиготности			12.5		12.5		9.4
со сводными сестрами
F		12.5
100-F		87.5
падение гетерозиготности	12.5		12.5
двоюродных братьев и сестер
F		6.2		15.6		21.8
100-F		93.8		84.4		78.2
падение гетерозиготности	6.2		9.4		6.2

Глава 10. При суждении о значении инбридинга важным является количество инбридинга на поколение (интенсивность инбридинга)

Эту величину можно определить, извлекая корень степени К из 1-F, где K – число инбредных поколений.
Интенсивность инбридинга =
Так, интенсивность инбридинга при спаривании сибсов:
- в I инбредном поколении 0.75
- во II инбредном поколении
- в III инбредном поколении
- в IV инбредном поколении
- в VIII инбредном поколении
- в X инбредном поколении
Если мы возьмем систему спаривания двоюродных братьев и сестер в ряде поколений, то интенсивность инбридинга не превышает:
или 92 % на поколение.

Для другой системы спаривания в закрытой для ввода свежих кровей группе требуется 8 двоюродных родственников (4 кобеля и 4 суки)

Каждое сочетание должно дать двух потомков для следующего поколения.

Рисунок 40 - Подбор пар показан линиями. Все повторяется в следующих поколениях
Интенсивность инбридинга в этой системе достигает 97 %, то есть максимальное падение гетерозиготности во втором инбредном поколении составляет всего 6 %:

Следующая система спаривания известна под названием круговой системы (замкнутой)

Здесь также отбирается равное число кобелей и сук на каждое поколение.
Простейший способ графического изображения этой системы – это расположение всех собак в ряд, чередуя пол. Каждое животное спаривается дважды: один раз с соседом слева и один раз с соседом справа. Собака с правого края схемы вяжется с собакой с левого края схемы.
Каждый помет должен дать по одному щенку для следующего поколения. Пол должен чередоваться, безразличен только пол первого щенка.
Если предыдущие две системы требовали групп собак, количественно возрастающих в квадрате, т. е. 4, 8, 16 и т. д., то в круговой системе может быть использовано любое четное число собак: 2, 4, 6, 8 и т. д.

Рисунок 41 - Схема круговых вязок группы из 6 собак. В каждом поколении для разведения нужны три кобеля и три суки. Пары повторяются в каждом поколении
Интенсивность инбридинга в этой схеме 96 %.
Во II инбредном поколении или 1-0.08=0.92
FII поколения равен всего 8 %, а наиболее сильное падение гетерозиготности также 8 %.
Рой Робинсон приводит в своей книге «Генетика для разведенцев собак» усредненную таблицу количества инбридинга на поколение при различном числе кобелей и сук при разведении по принципу замкнутых племенных систем.

Таблица 18

Количество сук	Количество кобелей
1	2	3	4	5	6	8	10
1	0.81
2	0.85	0.89
3	0.86	0.91	0.92
4	0.87	0.92	0.93	0.94
5	0.87	0.92	0.94	0.95	0.96
6	0.87	0.92	0.94	0.95	0.96	0.96
7	0.88	0.93	0.94	0.95	0.96	0.96	0.97
8	0.88	0.93	0.95	0.96	0.96	0.97	0.97	0.97
9	0.88	0.93	0.95	0.96	0.96	0.97	0.97	0.98
10	0.88	0.93	0.95	0.96	0.96	0.97	0.97	0.98
12	0.88	0.93	0.95	0.96	0.97	0.97	0.97	0.98
15	0.88	0.93	0.95	0.96	0.97	0.97	0.98	0.98
много	0.89	0.94	0.96	0.97	0.98	0.98	0.99	0.99

Так, если в нашей замкнутой системе в каждом поколении используется 8 кобелей и 8 сук в каждом поколении, то количество инбридинга на поколение будет по таблице 0.97.
Возведя эту величину в степень, равную номеру инбредного поколения (например – 2), мы получим значение 1-FII поколения.
0.972=0.94, значит, наиболее высокий F в этой системе будет 0.06 или 6 %.
Но рано или поздно в длительное время продолжающихся инбредных сочетаний в замкнутой системе разведения возникнет инбредная депрессия.
И тогда придется искать чужекровного производителя и прибегнуть к ауткроссу (неродственному спариванию).
Описанные выше замкнутые системы спариваний можно считать исходными, пока не появятся животные, пригодные для ауткросса.
Генетики считают в отношении лабораторных животных, что должно активно использоваться 12 – 14 племенных самцов, спариваемых с большим числом самок.
Некоторые разведенцы всячески сдерживают тенденцию к инбридингам. Многие считают, что в родословной, по крайней мере, в трех – четырех поколениях не должны встречаться общие предки.

Дата добавления: 2017-01-13