Принципы координационной деятельности ЦНС

ЦНС состоит из огромного числа нейронов, кото­рые, как уже отмечалось выше, образуют различные по уровню сложности и задачам нейронные объединения - нервные центры, нейронные цепи, рефлекторные дуги, нейронные ансамбли, нейронные сети. Часть этих объеди­нений возникает благодаря генетической информации, а часть - в процессе индивидуального развития на основе некоторых фундаментальных правил, или принципов, ко­торые изначально заложены в генетической программе. Эти же правила, или принципы, позволяют интегрировать деятельность всех отдельных нейронных объединений (нейронных цепей, рефлекторных дуг нейронных ансамб­лей) ради выполнения наиболее важных задач организма, обеспечивающих ему выживание в реальных условиях су­ществования. В прежние годы основоположники общей физиологии ЦНС - Ч. Шеррингтон, И.П. Павлов, А.А. Ухтомский, П.К. Анохин и многие другие известные уче­ные вместо терминов «интеграция», «интегративная дея­тельность ЦНС» чаще употребляли термины «координа­ция», «координационная деятельность ЦНС», а те прави­ла, или принципы, по которым осуществляется главная функция ЦНС, назывались принципами координационной деятельности ЦНС. В материале, представленном ниже, преимущественно, используется терминология основопо­ложников общей физиологии ЦНС.

Рассмотрим основные принципы, лежащие в основе координационной деятельности ЦНС, благодаря которым наш мозг работает как единое целое. Под координацией будем понимать согласование деятельности отдельных нейронов, отдельных нейронных объединений (нейронных цепей, рефлекторных дуг, нервных центров, нейронных ансамблей, нейронных сетей), направленную на получение полезного приспособительного результата.

На основании почти 150-летнего изучения принципов работы мозга как объединения огромного числа нейро­нов, удалось сформулировать ряд важных положений, или представлений, которые в определенной степени по­зволяют частично осознать каким образом осуществляется координационная деятельность ЦНС. Эти положения можно сформулировать следующим образом.

1. Координационная деятельность ЦНС строится на основе учета физиологических свойств и процессов, ха­рактерных для отдельных нейронов и их компонентов, а также на основе учета свойств нейронных объединений, в том числе таких как способность нейронов к возбуж­дению и торможению, способность передачи сигналов в ЦНС за счет электротонического распространения по­тенциалов действия и с помощью химических синапсов, одностороннее проведение возбуждения по нейронным цепям, замедление проведения возбуждения в нервных центрах (центральная задержка), явление пространствен­ной и временной суммации возбуждения и торможения,

явление окклюзии, или закупорки, явление облегчения, явление трансформации ритма возбуждения, явление последействия и реверберации, явление постетанической потенциации, наличие тонической активности у нервных центров и их способность к пластическим перестройкам (пластичность нервных центров), а также высокая утом­ляемость нервных центров и их высокая чувствитель­ность к нейротропным факторам.

2. Координационная деятельность ЦНС осуществляет­ся на основе таких принципов, или правил, как принцип иррадиации, или дивергенции, возбуждения, принцип кон­вергенции возбуждения (или принцип общего конечного пути, воронка Шеррингтона), принцип реципрокности (со­пряжения) возбуждения и торможения, принцип доминан­ты, принцип субординации и принцип обратной связи (принцип обратной афферентации). Рассмотрим их более подробно, полагая, что будущие исследования позволят расширить и существенно уточнить эти представления

Принцип иррадиации, или дивергенции, возбуждения в ЦНС. Иррадиация возбуждения (от лат. irradio, irradiare - озарять, освещать) - это распространение процесса возбуждения из одного участка ЦНС в другой. Согласно этому принципу, открытому Ф. Гольцем и Ч. Шеррингтоном, каждый нейрон за счет многочисленных ветвлений (дивергенции), заканчивающихся синапсами, и большого числа вставочных нейронов связан со многими другими нейронами. Поэтому нервные импульсы от одно­го нейрона могут быть направлены к тысяче других ней­ронов. Считается, что основой для иррадиации является определенная морфологическая и функциональная струк­тура различных отделов мозга, в связи с чем возбужде­ние распространяется по определенным путям (часть из них функционирует в соответствии с генетической про­граммой, часть - в результате обучения в процессе онто­генеза) и в определенной временной последовательности.

Процесс иррадиации возбуждения регулируется раз­личными механизмами. Он может быть усилен, например, за счет активации ретикулярной формации ствола мозга или за счет желатинозной субстанции Роландо спинного мозга. С другой стороны, процесс иррадиации ограничи­вается, и это важное действие осуществляется с участием многочисленных тормозных нейронов. Например, в спин­ном мозге ограничение иррадиации осуществляется благо­даря механизму возвратного торможения с помощью спе­циальных тормозных интернейронов - клеток Реншоу. Важную роль в регуляции распространения потоков им­пульсов по коре больших полушарий играет наличие в коре доминантного очага возбуждения, который обладает способностью «притягивать» к себе потоки импульсов из различных областей новой коры. Это имеет важное зна­чение для формирования дуги условного рефлекса.

Иррадиация возбуждения играет исключительно важ­ную роль, так как позволяет обмениваться многочислен­ными потоками информации различным структурам моз­га. И.П. Павлов первым обратил внимание на то, что именно явление иррадиации лежит в основе генерализа­ции условного рефлекса и играет важную роль в форми­ровании временной связи. Именно за счет иррадиации происходит обмен информацией между первой и второй сигнальной системами (элективная иррадиация), что суще­ственно увеличивает возможности высшей нервной дея­тельности человека. Благодаря иррадиации возбуждения осуществляется интеграция деятельности правого и лево­го полушария - вот почему нарушение этих связей, в частности при перерезке мозолистого тела приводит к выраженным нарушениям интегративной деятельности мозга, что внешнее проявляется в грубых нарушениях поведенческой деятельности человека.

Вместе с тем, следует иметь в виду, что иррадиация возбуждения может стать патологической в связи с возник­новением сильного очага возбуждения и с изменением свойств нервной ткани, усиливающим распространение воз­буждения по ней, как это бывает, например, при эпилепсии.

Принцип конвергенции возбуждения (или принцип общего конечного пути, воронка Шеррингтона). Конвер­генция нервных импульсов (от лат. converge, convergere - сближать, сходиться) означает схождение к одному нейрону двух или нескольких различных возбуждений одновременно. Это явление было открыто Ч. Шеррингто­ном. Он показал, что одно и тоже движение, например, рефлекторное сгибание конечности в коленном суставе, можно вызвать путем раздражения различных рефлексо­генных зон. В связи с этим им было введено понятие «общего конечного пути», или «принципа воронки», со­гласно которому, потоки импульсов от различных нейро­нов могут сходиться на одном и том же нейроне (в дан­ном случае - на альфа-мотонейронах спинного мозга). В частности, Ч. Шеррингтон обнаружил схождение к одним и тем же промежуточным или эфферентным нейронам различных афферентов от разных участков общего рецеп­тивного поля (в спинном и продолговатом мозге) или даже от разных рецептивных полей (в высших отделах головного мозга). Он показал, что на мотонейронах спинного мозга, кроме первичных афферентных волокон, конвергируют волокна различных нисходящих трактов от супраспинальных и собственно спинальных центров, а также от возбуждающих и тормозных вставочных проме­жуточных нейронов. В результате мотонейроны спинного мозга выполняют функцию общего конечного пути для многочисленных нервных образований, включая и надсегментарный аппарат головного мозга, имеющий отношение к регуляции двигательной функции.

В настоящее время показано, что конвергенция воз­буждения, также как и дивергенция возбуждения, - очень распространенное явление в ЦНС. Основной для конвергенции (как и для иррадиации) является опреде­ленная морфологическая и функциональная структура различных отделов мозга. Очевидно, что часть конверген­тных путей является врожденными, а другая часть (глав­ным образом в коре большого мозга) - приобретенная в результате обучения в процессе онтогенеза. Формирова­ние новых конвергентных отношений для нейронов коры большого мозга в процессе онтогенеза во многом связа­ны с формированием в коре доминантных очагов возбуж­дения, которые способны «притягивать» к себе возбуж­дение от других нейронов.

Различают разные варианты конвергенции - полиэф­ферентную, мультисенсорную, сенсорно-биологическую, эфферентно-афферентную и другие виды. При полиэффе­рентной конвергенции на одном и том же нейроне схо­дятся различные эфферентные возбуждения. Например, к альфа-мотонейрону спинного мозга одновременно подхо­дят сигналы от красных ядер среднего мозга, от вести­булярных ядер продолговатого мозга и моста, от рети­кулярной формации ствола мозга, а также от пирамид­ных клеток Беца двигательной зоны коры большого моз­га. При мультисенсорной конвергенции на одном и том же нейроне могут сходиться разные сенсорные потоки. В этом случае нейрон становится полисенсорным (мульти-сенсорным), т.е. возбуждается при раздражении различ­ных сенсорных рецепторов. При сенсорно-биологической конвергенции на одном и том же нейроне сходятся потоки, вызванные сенсорными раздражителями и биоло­гическими, например, звук и голод. Такой тип конверген­ции, по сути, является основой обучения, выработки ус­ловного рефлекса и афферентного синтеза функциональ­ных систем. При эфферентно-афферентной конвергенции происходит схождение нескольких афферентных и эффе­рентных возбуждений одновременно. Эфферентное воз­буждение отходит от нейрона, затем через несколько вставочных нейронов возвращается к нейрону и взаимо­действует с афферентным возбуждением, приходящим к нейрону в этот момент. По мнению К.В. Судакова, такой вид конвергенции является одним из механизмов акцеп­тора результата действия, когда афферентное возбужде­ние сличается с эфферентным.

Таким образом, даже этот небольшой экскурс к дан­ным о характере конвергенции в ЦНС свидетельствует о важной физиологической роли механизма конвергенции в деятельности мозга.

Принцип реципрокности (сопряжения) возбуждения и торможения. Этот принцип был сформулирован Ч. Шеррингтоном при изучении взаимоотношений между процес­сами возбуждения и торможения в спинном мозге, бла­годаря которым осуществляется координация деятельнос­ти мышц - антагонистов (подобные явления рассматри­вались Н.Е. Введенским для двигательной коры). Соглас­но Ч. Шеррингтону, в ЦНС существует врожденный ме­ханизм, обеспечивающий согласованную деятельность мышц, выполняющих разную функцию в отношении одно­го и того же сустава.

Этот механизм на уровне спинного мозга реализует­ся с участием реципрокного торможения, благодаря ко­торому возникают безусловные двигательные реципрокные рефлексы. Реципрокное торможение, как установле­но в 50-60-ые годы XX века, осуществляется по меха­низму постсинаптического торможения. Оно возникает с участием специальных вставочных тормозных нейронов. Так, если правая конечность совершает сгибание в колен­ном суставе, то в это случае одновременно с возбуждени­ем альфа-мотонейронов мышц-сгибателей правой конечно­сти возникает торможение альфа-мотонейронов мышц-рагзибателей этой же конечности, что в конечном итоге и позволяет совершить сгибание в коленном суставе. Это торможение осуществляется с участием тормозного ней­рона. Более того, на контралатеральной стороне, т.е. на левой конечности возникают противоположные процессы - возбуждение мышцы-разгибателя и торможение мыш­цы-сгибателя, т.е. реализуется перекрестный разгибатель-ный рефлекс, благодаря которому происходит разгибание в коленном суставе левой конечности и это способствует сохранению исходной позы.

Такие взаимотормозящие влияния рефлексов, осно­ванные на реципрокном торможении, обусловливают со­стояние одновременной отрицательной индукции, а после­довательные смены возбуждения и торможения - состо­яние последовательной положительной (возбуждение вслед за торможением) и последовательной отрицатель­ной (торможение вслед за возбуждением) индукции (И. М. Сеченов, Ч. Шеррингтон). Эта смена возбуждения и торможения в нервных центрах лежит в основе феномена «отдачи» (Ч. Шеррингтон) и ритмических цепных реф­лексов, обеспечивающих акты шагания, чесания и др.

Открытие принципа реципрокности возбуждения и торможения позволило более глубоко понять реализацию принципа общего конечного пути или «воронки Шеррингтона». В частности, стало понятно, что именно благодаря наличию реципрокных отношений, рефлексы, имеющие общий конечный путь, в одних случаях могут усиливать друг друга (алиированные, или союзные рефлексы), а в других - наоборот, ослаблять (антагонистические, или конкурентные, рефлексы).

Принцип доминанты, или господствующего очага возбуждения. Согласно определению ведущих российских физиологов (Словарь физиологических терминов, 1987), доминанта (от лат. dominans, dominantis - господствую­щий) - это временно господствующая рефлекторная сис­тема, обусловливающая интегральный характер функцио­нирования нервных центров в какой-либо период времени и определяющая целесообразное поведение животного и человека. В целом, принцип доминанты означает, что те­кущая деятельность мозга определяется наличием господ­ствующего (доминантного) очага возбуждения, или гос­подствующего нейронного объединения, который в дан­ный момент времени подавляет и подчиняет себе дея­тельность остальных нейронных образований. Таким об­разом, благодаря формированию доминантного очага (до­минантного нейронного объединения) деятельность мозга организуется таким образом, чтобы удовлетворить по­требность организма, наличие которой и сформировало доминантный очаг возбуждения.

Принцип доминанты был сформулирован А.А. Ухтомским в 1923 году на основе экспериментальных исследований. Изучая ответы скелетной мышцы наркотизированной кошки на электрическое раздражение нейронов коры большого мозга, он обнаружил, что при акте дефекации (опорожнение прямой кишки от каловых масс) мышца прекращала сокращаться, несмотря на продолжающую электростимуляцию нейронов коры. Однако по окончании акта дефекации сокращения мышцы возобновились. А.А. Ухтомский пришел к заключению, что в момент дефекации возбудимость нейронов двигательной зоны коры больших полушарий, подвергавшихся электростимуляции, снизилась, и это обусловлено появлением нового очага возбуждения, который и был назван доминантным. Это открытие позволило А.А. Ухтомскому полагать, что среди рефлекторных актов, в том числе бе-

зусловных, которые могут быть реализованы в данный момент времени, имеются рефлексы, реализация которых представляет наибольший «интерес» для организма, т.е. их реализация является наиболее важной, наиболее

значимой в данный момент времени. Поэтому именно эти рефлексы и реализуются, а другие - менее важные- тормозятся. А.А. Ухтомский назвал центры, участвующие в реализации таких важных и необходимых реф- лексов, доминантными, или доминантным очагом возбуждения.

Детальное изучение свойств доминантного очага показало, что для совокупности нейронов, входящих в его состав, характерна повышенная возбудимость, повышенная стойкость возбуждения, или инертность (заключающаяся в том, что у таких нейронов сложно вызвать тор- можение), повышенная способность к суммированию возбуждения, высокая способность «притягивать» возбуждение от других нервных центров (и тем самым повышать свою активность). С другой стороны, этот очаг вызывает

снижение возбудимости в других областях мозга по механизму реципрокного (индукционного) торможения. Отчего же именно данный очаг возбуждения становится в данный момент времени доминантным? Это, полагал, А.А. Ухтомский, определяется состоянием организма, в том числе гормональным фоном. У голодного животного доминантными рефлексами становятся пищевые рефлексы.

Развитием представления о доминанте является тео­рия П.К. Анохина о функциональной системе. Согласно П.К. Анохину, в каждой функциональной системе имеет­ся блок принятия решения. В нем на основе информации о текущих потребностях организма и о путях реализации этих потребностей в прошлом опыте индивида (память) принимается решение о том, что делать в данный конк­ретный момент времени. Затем происходит реализация принятого решения с участием других блоков функцио­нальной системы. Таким образом, принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активирую­щего) возбужденного нервного центра в тесном соответ­ствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

В настоящее время продолжается интенсивное изучение конкретных процессов, лежащих в основе становления и формирования доминантных очагов в ЦНС, а также меха­низмы, с помощью которых совершается организующая, ин­тегрирующая функция доминантного очага. В последние годы все больше исследователей склоняются к мысли о том, что учение А.А. Ухтомского является краеугольным камнем физиологии мозга, значение которого будет по на­стоящему оценено лишь в XXI веке. В этом аспекте, несом­ненно, представляют большой интерес экспериментальные исследования B.C. Русинова, в которых была показана воз­можность искусственного создания в коре большого мозга доминантного очага путем аппликации к участкам коры ионов К⁺, вызывающих деполяризацию нейронов, или за счет приложения к нейронам коры постоянного электричес­кого тока. Такой очаг «притягивал» к себе сенсорные по­токи, которые в обычных условиях направлялись в другие области коры большого мозга. Тем самым была подтверж­дена и теория конвергентного замыкания П.К. Анохина.

Доминанта как один из основных принципов коорди­национной деятельности ЦНС имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической деятельности (вни­мание) и выполнение умственной или физической трудо­вой деятельности (в данном случае - это трудовая доми­нанта). В период поиска пищи и ее поедания реализуется пищевая доминанта. В настоящее время в отношении че­ловека выделяют различные виды доминант (пищевую, оборонительную, половую, игровую, трудовую и др.).

Принцип субординации, или соподчинения. Он также относится к категории важнейших принципов организа­ции работы мозга. Согласно этому принципу, деятель­ность нижележащих отделов мозга контролируется и уп­равляется вышележащими отделами ЦНС. Таким обра­зом, принцип постулирует наличие в ЦНС строгих иерар­хических взаимоотношений между «нижними» и «верхни­ми» (в эволюционном аспекте) отделами мозга. Напри­мер, в двигательных системах мозга и в вегетативной не­рвной системе имеются нейронные объединения (нервные центры), расположенные в спинном мозге или в стволе мозга, которые подчиняются деятельности нейронных объединений (нервных центров), находящихся в гипотала­мусе, таламусе, мозжечке, базальных ядрах и коре боль­ших полушарий. Чем выше на филогенетической лестнице находится организм, тем более отчетливо проявляется действие этого принципа организации работы мозга.

Принцип обратной связи (обратной афферентации) и копий эфферентаций. Согласно этому принципу, в осно­ву которого положены идеи И.М. Сеченова, Ч. Шеррингтона, П.К. Анохина, Н.А. Бернштейна и других исследо­вателей, для точной координации деятельности различных нейронных объединений (нервных центров, рефлекторных

дуг) необходима оптимальная по объему информация о результатах действия. Она поступает в мозг по сенсор­ным каналам. Отсутствие такой информации приводит к дезинтеграции деятельности мозга. Особенно наглядна роль обратной афферентации при реализации двигатель­ной активности - нарушение проприоцептивной чувстви­тельности, как правило, препятствует выполнению точных движений, а также нарушает возможность формирования и сохранения адекватной для данного движения позы. В теории функциональных систем П.К. Анохина принцип обратной афферентации реализуется в таком понятии как акцептор результата действия. Именно в этом блоке фун­кциональной системы на основании информации, поступа­ющей от рецепторов работающих органов, происходит сличение модели будущего результата действия с реаль­ными результатами, на основании чего принимаются до­полнительные решения, направленные на приближение реального результата действия к запланированному. Од­новременно П.К. Анохин обосновал идею о важности и необходимости для процессов управления наличия копий эфферентаций, т.е. команд, которые посылаются к испол­нительным органам. Такая ситуация имеет место в двига­тельных системах мозга, где каждый нижерасположен­ный отдел, посылая сигнал управления к работающей мышце, одновременно представляет информацию (копию эфферентаций) об этом вышележащему отделу двигатель­ной системы.

Кодирование информации в нервной системе. В пос­ледние годы в физиологии ЦНС все больше внимания уделяется конкретным принципам кодирования информа­ции, в том числе и той, которая используется по каналам обратной связи. В целом, вся информация или значитель­ная ее часть, передаваемая в ЦНС от одного отдела к другому, заключена в пространственном и временном рас­пределении импульсных потоков, при этом используются различные нейронные коды. Выделяют, согласно Г.А. Ку-раеву и соавт. (1995) три основные группы кодов.

1. Неимпульсные сигналы, для которых характерны внутри- и внеклеточные факторы. К внутриклеточным факторам относятся амплитудные характеристики рецепторных и синаптических потенциалов, амплитудные и пространственные характеристики изменений синаптической проводимости, пространственное и временное распре­деление характеристик мембранного потенциала и граду­альные потенциалы в аксонных терминалях. Внеклеточ­ные факторы - это освобождение медиаторов и ионов калия, нейросекреция, электротонические взаимодействия.

2. Импульсные сигналы в одиночных нейронах. Для импульсных кодов главными кандидатами являются коды пространственные («меченые линии», т.е. представление информации номером канала) и временные - различные виды частотных или интервальных кодов (взвешенное среднее значение частоты, мгновенное значение частоты, частота разряда, форма интервальных гистограмм и т.д.). Выделяют также микроструктурное кодирование (времен­ный узор импульсов), латентный код (момент появления или фазовые изменения разряда), числовой код (количе­ство импульсов в пачке), код длинной пачки (длитель­ность импульсации), наличие отдельного импульса (или его отсутствие), изменение скорости распространения воз­буждения в аксоне и пространственную последователь­ность явлений в аксоне.

3. Ансамблевая активность (кодирование по ансамб­лю). Для кодирования по ансамблю характерно представ­ление информации пространственным множеством элемен­тов (за счет топографического распределения активиро-

ванных волокон), различными пространственными отно­шениями между отдельными каналами (распределение в них латентных периодов реакций и фазовых отношений, вероятность разряда в ответ на стимуляцию) и сложной формой многоклеточной активности (форма вызванных потенциалов (ВП) и мед­ленные изменения ЭЭГ мозга).

Весьма интересным является нейроголографический подход к вопросам кодирования сенсорной информации в нервной системе (Вестлейк, Прибрам). При этом роль опорной волны может играть импульсация от низкопоро­говых коротколатентных нейронов с константной реакци­ей («нейроны-таймеры», по И. А. Шевелеву, или синхро­низаторы, или релейные нейроны). Роль сигнальной вол­ны выполняет импульсация от нейронов, более высокопо­роговых и длиннолатентных, реакция которых зависит от силы и характера стимуляции («нейроны-сканеры», по И. А. Шевелеву). Волновой фронт может создаваться коге­рентными импульсными потоками, а разность фаз может возникать за счет разностей латентных периодов реакций.

В большинстве случаев в ЦНС используется про­странственно-временное кодирование, когда информация о признаках сигнала передается канально и уточняется различными модификациями временных кодов.

Заключение

Нервная система состоит из головного мозга, спинного мозга, нервов, нервных узлов и нервных окончаний. Все органы нервной системы построены из нервной ткани, которая является основной рабочей тканью, выполняю­щей функции возбудимости, образования нервных импуль­сов и проводимости. Наряду с нервными клетками в пост­роении органов нервной системы участвуют все другие виды тканей.

Топографически нервную систему человека подразде­ляют на центральную и периферическую.

К центральной нервной системе относят спинной и го­ловной мозг.

Периферическую нервную систему составляют спинномоз­говые и черепные нервы и их корешки, ветви этих нервов, нервные окончания, сплетения и узлы, лежащие во всех отделах тела человека.

По анатомо-функциональной классификации единую нервную систему также условно подразделяют на две ча­сти: соматическую и вегетативную (автономную). Сомати­ческая нервная система обеспечивает иннервацию главным образом тела - сому, кожу, скелетные мышцы. Этот (со­матический) отдел нервной системы устанавливает взаи­моотношения с внешней средой - воспринимает ее воз­действия (прикосновение, осязание, боль, температуру), формирует осознанные (управляемые сознанием) сокра­щения скелетных мышц (защитные и другие движения).

Вегетативная (автономная) нервная система иннервирует все внутренние органы (пищеварения, дыхания, мочеполового аппарата), железы, в том числе эндокринные, гладкую мускулатуру органов, в том числе и сосудов, серд­це, регулирует обменные процессы, а также рост и размно­жение. Вегетативная нервная система обеспечивает также тро­фическую иннервацию скелетных мышц, других органов и тканей и самой нервной системы.

Такое деление нервной системы, несмотря на его ус­ловность, сложилось традиционно и представляется доста­точно удобным для изучения нервной системы в целом и ее отдельных частей.

Центральная нервная система

Рассмотрим строение спинного мозга человека. Спинной мозг по внешнему виду представляет собой длин­ный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж, с узким центральным каналом внутри. Снаружи спин­ной мозг имеет три оболочки - твердую, паутинную, и мягкую.

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг. Внизу спинной мозг заканчи­вается на уровне I-II поясничных позвонков сужением - мозговым конусом. От мозгового конуса тянется вниз конце­вая (терминальная) нить, которая в своих верхних отделах еще содержит нервную ткань, а ниже уровня II крестцового позвонка - это соединительнотканное образование, пред­ставляющее собой продолжение всех трех оболочек спин­ного мозга. Заканчивается терминальная нить на уровне тела II копчикового позвонка, срастаясь с его надкостни­цей. Терминальная нить окружена длинными корешками нижних спинномозговых нервов, которые образуют в по­звоночном канале пучок, получивший название конский хвост.

Длина спинного мозга у взрослого человека в среднем 43 см (у мужчин - 45, у женщин 41-42 см), масса - около 34-38 г, что составляет примерно 2% массы голов­ного мозга.

В шейном и пояснично-крестцовом отделах спинного мозга обнаруживаются два заметных утолщения - шейное утолщение и пояснично-крестцовое утолщение. Образование утолщений объясняется скоплением в этих частях мозга большого количества нервных клеток и волокон, иннерви-рующих верхние и нижние конечности.

На передней поверхности спинного мозга видная перед­няя срединная щель. По срединной линии задней поверх­ности мозга проходит задняя срединная борозда. Передняя щель и задняя борозда являются границами, разделяю­щими спинной мозг на правую и левую симметричные по­ловины.

На передней поверхности спинного мозга с каждой сто­роны от срединной щели проходит передняя латеральная борозда, которая является местом выхода из спинного моз­га переднего (двигательного) корешка. Эта борозда служит также границей на поверхности спинного мозга между пе­редним и боковым канатиками. На задней поверхности спинного мозга, на каждой его половине, имеется задняя латеральная борозда, место вхождения в спинной мозг зад­него (чувствительного) корешка. Эта борозда служит гра­ницей между боковым и задним канатиками спинного мозга.

Передние корешки спинномозговых нервов состоят из отрос­тков двигательных (моторных) нервных клеток, располо­женных в переднем роге серого вещества спинного мозга.

Задний корешок представлен совокупностью проникаю­щих в спинной мозг центральных отростков псевдоунипо­лярных (чувствительных) клеток, тела которых образуют спинномозговой узел, лежащий у места соединения заднего корешка с передним.

На всем протяжении спинного мозга с каждой его сто­роны отходит 31 пара корешков спинномозговых нервов. Отрезок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (два передних и два зад­них), называют сегментом спинного мозга.

Спинной мозг человека состоит из 31 сегмента. Разли­чают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегменты спинного мозга. Протяженность спинного мозга значительно меньше длины позвоночного столба, поэтому порядковый номер сегмента спинного мозга и уровень их положения, начиная с нижнего шейно­го отдела, не соответствует порядковым номерам одноимен­ных позвонков.

Спинной мозг построен из серого и белого вещества. Серое вещество состоит из тел нервных клеток и нервных волокон - отростков нервных клеток. Белое вещество обра­зовано только нервными волокнами - отростками нервных клеток как самого спинного мозга, так и головного мозга.

Серое вещество в спинном мозге занимает центральное положение. В центре серого вещества проходит централь­ный канал. Снаружи от серого вещества располагается бе­лое вещество спинного мозга.

В каждой половине спинного мозга серое вещество об­разует серые столбы. Правый и левый серые столбы соеди­нены поперечной пластинкой - серой спайкой, в центре которой видно отверстие центрального канала. Кпереди от центрального канала находится передняя спайка спинного мозга, кзади - задняя спайка. На поперечном разрезе спин­ного мозга серые столбы вместе с серой спайкой имеют форму буквы «Н» или бабочки с расправленными крыль­ями (рис.7). Образованные в стороны выступы серого ве­щества получили название рогов. Выделяют парные, более широкие передние рога и узкие, также парные задние рога. В передних рогах

Рис.7. Схема строения спинного мозга на поперечном разрезе: 1 - передняя срединная щель, 2 - передний канатик, 3 - ядра (двигательные) переднего рога, 4 - передний рог, 5 - боковой (лате­ральный) канатик, 6 - промежуточно-латеральное (вегетативное, сим­патическое) ядро, 7 - боковой рог, 8 - промежуточно-медиальное ядро, 9 - грудное ядро, 10 - собственное ядро заднего рога, 11 - задний рог, 12 - задний канатик, 13 - тонкий пучок, 14 - клиновидный пучок, 15 - задний спинномозжечковый путь, 16 - корково-спинномозговой (пирамидный) латеральный путь, 17 - красноядерно-спинномозговой путь, 18 - спинноталамический латеральный путь, 19 - спинноталамический передний путь, 20 - преддверно-спинномозговой путь, 21 - корково-спинномозговой путь (пирамидальный) передний путь

спинного мозга расположены крупные нервные клетки - двигательные нейроны. Их длинные от­ростки - нейриты образуют основную часть волокон передних корешков спинномозговых нервов. Нейроны, рас­положенные в каждом переднем роге, образуют пять ядер: два медиальных и два латеральных, а также центральное ядро. Отростки клеток этих ядер направляются к скелет­ным мышцам.

В середине заднего рога располагается собственное его ядро. Оно состоит из так называемых вставочных нейро­нов, отростки которых (аксоны) направляются в передний рог, а также переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга.

В основании заднего рога располагается другое ядро, образованное крупными вставочными нейронами с силь­но разветвленными дендритами. На нервных клетках ядер задних рогов заканчиваются нервные волокна (чувствитель­ные) задних корешков, являющихся отростками нервных клеток, тела которых располагаются в межпозвоночных спинномозговых узлах.

Промежуточная зона серого вещества спинного мозга рас­положена между передними и задними рогами. В этой зоне на протяжении от VIII шейного по II поясничный сегмент имеются выступы серого вещества - боковые рога. В бо­ковых рогах находятся центры симпатической части веге­тативной нервной системы в виде групп нервных клеток, объединенных в латеральное промежуточное вещество. Ак­соны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинно­мозговых нервов.

В белом веществе выде­ляют три парных канатика. Передний канатик расположен между срединной щелью медиально и передней латераль­ной бороздой - с латеральной стороны (место выхода пе­редних корешков). Задний канатик находится между зад­ней срединной и задней латеральной бороздами, боковой канатик - между передней и задней латеральными бороз­дами. Состоит белое вещество из нервных волокон, по ко­торым нервные импульсы следуют или вверх, в сторону головного мозга, или вниз - к ниже расположенным сег­ментам спинного мозга. В глубине всех канатиков, в непос­редственной близости от серого вещества, лежат короткие межсегментарные нервные волокна, соединяющие соседние сегменты спинного мозга. По этим волокнам устанавлива­ется связь между остальными сегментами, поэтому эти пуч­ки выделяются в собственный сегментарный аппарат спин­ного мозга. Волокна нейронов спинномозговых ганглиев, проникающие в спинной мозг в составе задних корешков, не только вступают в задний рог, часть волокон продол­жает свой путь по различным направлениям. Некоторые волокна оканчиваются на вставочных нейронах задних ро­гов противоположной стороны или на нейронах автоном­ной нервной системы боковых рогов. Другие волокна вхо­дят в состав задних канатиков и поднимаются вверх, к головному мозгу. Они относятся к восходящим проводя­щим путям спинного мозга.

Проводящие пути спинного мозга расположены кнаружи от его межсегментарных (собственных) пучков. По прово­дящим путям в восходящем направлении проходят импуль­сы от чувствительных и вставочных нейронов спинного мозга. В нисходящем направлении импульсы следуют от вышележащих нервных клеток головного мозга к двигатель­ным нейронам спинного мозга.

К восходящим путям спинного мозга относятся тонкий и клиновидный пучки, занимающие место в заднем канати­ке, а также задний и передний спинно-мозжечковые пути, боковой спинно-таламический путь, располагающиеся в боковом (латеральном) канатике.

Тонкий и клиновидный пучки располагаются в заднем ка­натике. Они образованы нейритами чувствительных нейро­нов спинно-мозговых узлов. Эти пучки проводят нервные импульсы в продолговатый мозг от чувствительных окон­чаний (проприорецепторов) мышц и суставов. Тонкий пу­чок проводит импульсы от рецепторов нижних конечнос­тей и нижней половины тела (до V грудного сегмента). Клиновидный пучок несет нервные импульсы от верхней конечности и верхней половины тела.

Задний спинно-мозжечковый путь лежит в задней части бокового канатика. Он берет начало от клеток грудного ядра, которое находится в медиальной части основания заднего рога одноименной стороны.

Передний спинно-мозжечковый путь состоит из отрост­ков вставочных нейронов промежуточно-медиального ядра, также расположенного в основании заднего рога.

Оба спинно-мозжечковые проводящие пути проводят проприоцептивные импульсы от скелетных мышц к моз­жечку.

Латеральный спинно-таламический путь находится так­же в боковом канатике и состоит из волокон вставочных нейронов заднего рога противоположной стороны. Путь проводит импульсы болевой и температурной чувствитель­ности к промежуточному мозгу и далее к коре большого мозга.

Нисходящие проводящие пути включают красноядерно-спинномозговой, латеральный корково-спинномозговой (пирамидный), расположенные в боковом канатике спин­ного мозга, а также занимающие место в переднем кана­тике передний корково-спинномозговой (пирамидный), покрышечно-спинномозговой пути, преддверно-спинно-мозговой и др.

Красноядерно-спинномозговой путь начинается от крас­ного ядра среднего мозга, спускается в боковом канатике противоположной стороны спинного мозга к двигательным нейронам передних рогов. Этот путь несет непроизвольные двигательные импульсы.

Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь лежит в латеральном канатике кнутри от спинно-мозжечковых путей и состоит из нейритов клеток коры большого мозга полушария противоположной стороны. Путь посте­пенно истончается, так как в каждом сегменте спинного мозга часть его волокон заканчивается на двигательных клетках переднего рога. Путь проводит от коры произволь­ные двигательные импульсы.

Передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь, как и латеральный, состоит из аксонов клеток коры полуша­рия большого мозга, но лежит в переднем канатике спин­ного мозга. Нервные волокна этого пути оканчиваются на двигательных клетках переднего рога противоположной стороны, переходя туда в составе передней спайки спин­ного мозга. Этот путь имеет такую же функцию, что и лате­ральный корково-спинномозговой.

Покрышечно-спинномозговой путь лежит также в пере­днем канатике кнутри от переднего пирамидного пути. Начинается этот путь в верхних и нижних холмиках крыши среднего мозга и заканчивается на клетках передних рогов. Преддверно-спинномозговой путь лежит в переднем кана­тике спинного мозга. Он идет от вестибулярных ядер моста к передним рогам спинного мозга и проводит импульсы, обеспечивающие равновесие тела.

Вопросы для повторения и самоконтроля:

1. Дайте общую характеристику нервной системы человека.

2. Дайте общую характеристику нервной ткани, нейронов, нервных волокон.

3. Расскажите о принципах классификации нейронов.

4. Дайте общую характеристику физиологических функций нейрона.

5. Расскажите о морфологии и физиологии нейроглии.

6. Дайте общую характеристику нервного волокна.

7. Расскажите о проведении возбуждения по нервным волокнам.

8. Какова классификация периферических нервных волокон?

9. Расскажите об объединении нейронов как одном из фундаментальных принципов организации работы мозга.

10. Дайте общую характеристику структурно-функциональному созреванию нервных волокон.

11. Каковы свойства нервных волокон?

12. Дайте общую характеристику транспортных потоков веществ в нейронах.

13. Дайте общую характеристику синапсов.

14. Охарактеризуйте локализацию медиаторов и соответствующих нейронов в ЦНС.

15. Дайте общую характеристику нервно-мышечного синапса.

16. Каковы возрастные особенности структуры и функции нервных клеток?

17. Дайте общее представление о рефлекторной деятельности, рефлекторной дуге, рефлекторном кольце.

18. Дайте общую характеристику рецепторам как начальному звену рефлекторной дуги

19. Дайте общую характеристику процессу торможения в ЦНС.

20. Каковы варианты организации тормозных процессов в ЦНС?

21. Каковы свойства нервных центров?

22. Перечислите некоторые возрастные особенности свойств нервных центров

23. Расскажите, что Вы знаете о классификации нервной системы на основании топографических и анатомо-функциональных признаков.

24. Какие борозды и щели имеются на поверхности спинного мозга, какие структуры они разделяют?

25. Опишите структуры, которые видны на поперечном разрезе спин­ного мозга.

26. Назовите ядра (скопления тел нервных клеток) в различных частях серого вещества спинного мозга.

27. Какие проводящие пути проходят в заднем, боковом и переднем канатиках белого вещества спинного мозга?

Литература

1. Анатомия человека (в двух томах) /под ред. М.Р. Сапина. М.: «Медицина», 1993.

2. И.В. Егоров Клиническая анатомия человека.- Ростов-на-Дону: «Феникс», 1997.- 544 с.

3. Е.П.Сушко Пропедевтика детских болезней. Минск: Высшая школа, 1996.- 448 с.

4. Н.И. Обреимова, А.С. Петрухин Основы анатомии, физиологии и гигиены детей и подростков. М.: Издательский центр «Академия», 2000.- 376 с.

5. М.Р. Сапин, В.И.Сивоглазов Анатомия и физиология человека (с возрастными особенностями детского организма). М.: Издательский центр «Академия», 1999.- 448 с.

6. И.Н.Усов Здоровый ребёнок. Минск «Беларусь», 1994.- 445 с.

7. В.И.Козлов, Т.А. Цехмистренко Анатомия нервной системы.М.: Мир: ООО «Издательство АСТ», 2003.- 208 с.

8. К.В.Маринова Вопросы общей и возрастной физиологии нервной системы. М., 1992.- 136 с.

Оглавление

Введение……………………………………………………………………

27. Общая характеристика нервной системы человека………………….

28. Общая характеристика нервной ткани, нейронов, нервных волокон….

29. Классификация нейронов…………………………………………………

30. Физиологические функции нейрона……………………………………..

31. Морфология и физиология нейроглии…………………………………..

32. Нервное волокно и его строение……………………………………..

33. Проведение возбуждения по нервным волокнам………………………

34. Классификация периферических нервных волокон……………………

35. Объединение нейронов как один из фундаментальных принципов организации работы мозга……………………………………………….

36. Структурно-функциональное созревание нервных волокон………….

37. Свойства нервных волокон………………………………………………

38. Транспортные потоки веществ в нейронах…………………………….

39. Общая характеристика синапсов………………………………………..

40. Локализация медиаторов и соответствующих нейронов в ЦНС……..

41. Нервно-мышечный синапс………………………………………………

42. Возрастные особенности структуры и функции нервных клеток……..

43. Общее представление о рефлекторной деятельности и рефлекторной дуге………………………………………………………………………

1. Рефлекторное кольцо или рефлекторный путь…………………………..

2. Рецепторы как начальное звено рефлекторной дуги……………………

44. Общая характеристика процесса торможения в ЦНС………………….

45. Варианты организации тормозных процессов в ЦНС………………….

46. Свойства нервных центров………………………………………………

47. Некоторые возрастные особенности свойств нервных центров………

48. Принципы координационной деятельности ЦНС……………………..

Заключение………………………………………………………………….

Дата добавления: 2017-01-14