Зоогенные факторы

Типы коакций, существующих между разными видами

(по Р. Дажо, 1975)

Типы коакций	Виды, живущие совместно	Виды, живущие раздельно
А	Б	А	Б
Нейтрализм
Конкуренция	-	-
Мутуализм	+	+	-	-
Сотрудничество	+	+
Комменсализм (А — комменсал Б)	+			о
Аменсализм (А — аменсал Б)	-			о
Паразитизм (А — паразит, Б — хозяин)	+	-	-	о
Хищничество (А — хищник, Б — жертва)	+	—	—	о

Примечание: (0) — взаимоотношения между видами не сказывается на их развитии:

(+) — развитие вида делается возможным или облегчается:

(-) — развитие вида затрудняется или делается невозможным.

Среди взаимополезных взаимосвязей (+, +) среди видов (популяций) помимо мутуализма выделяют симбиоз и протокооперацию (рис. 6.1).

Симбиоз — неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма.

Протокооперация — простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т. е. не является непременным условием выживания видов (популяций).

При комменсализме как полезнонейтральных взаимосвязях (+, 0) выделяют нахлебничество, сотрапезничество, квартирантство.

Нахлебничество — потребление остатков пищи хозяина, например взаимоотношения акул с рыбами-прилипалами.

Рис. 9.1. Основные типы экологических взаимодействий

Сотрапезничество — потребление разных веществ или частей их одного и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.

Квартирантство — использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.

Живые организмы живут в окружении множества других, вступают с ними в разнообразные отношения, как с отрицательными, так и положительными для себя последствиями, а в итоге не могут существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами является необходимым условием питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, с другой стороны — опасность ущерба, а нередко и непосредственная угроза существованию индивидуума. Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду.Каждый вид способен существовать только в таком биотическом окружении, где связи с другими организмами обеспечивают нормальные условия для их жизни. Отсюда следует, что многообразные живые организмы встречаются на нашей планете не в любом сочетании, а образуют определенные сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.

Взаимодействия между особями одного и того же вида, так называемые гомотипические реакции, проявляются в групповом и массовом эффектах, внутривидовой конкуренции.

Термином групповой эффект Grasse, Chauvin (1944) обозначили изменения, связанные с объединением животных в группы по две или более особей. В настоящее время существование группового эффекта известно во многих отрядах насекомых и у позвоночных. Важным следствием этого является значительное ускорение роста.

Групповой эффект проявляется у многих видов, которые могут нормально размножаться и выживать только в том случае, если представлены достаточно крупными популяциями. Например, для выживания африканских слонов стадо должно состоять не менее чем из 25 особей, а стадо северного оленя должно насчитывать не менее 300—400 голов. «Принцип минимального размера популяции» объясняет, почему нельзя спасти виды, которые стали слишком редкими. Известно, что белый журавль в Северной Америке, несмотря на все усилия, которые предпринимались в течение многих лет, насчитывает в настоящее время не более 30—50 особей.

При совместной жизни облегчаются поиски пищи, борьба с врагами. Групповой эффект более отчетливо проявляется при наличии у животных фазности, т. е. существование вида одновременно в двух фазах: одиночных особей и особей, объединенных в стада. Так, классическим примером фазности является саранча. Наличие фаз установлено у различных видов бабочек, жуков, тлей, таракана-прусака, сверчков, сеноедов и др. Во всех случаях наблюдаются значительные изменения в плодовитости, скорости развития, а нередко в морфологических и физиологических особенностях животных.

Массовый эффект. Этот термин, предложенный Грассе, обозначает эффект, вызванный перенаселением среды.

Между групповым и массовым эффектами существуют в большинстве случаев переходы, но, как правило, массовый эффект влечет за собой вредные для животных последствия, в то время как групповой эффект на них воздействует благоприятно.

Один из примеров массового эффекта дают исследования, проведенные Мак Лаганом и Данном (Balachowsky, 1963) на амбарном долгоносике Sitophilus (Calanda) oryzae. У этого вида число яиц, откладываемых ежедневно, достигает максимума, когда отношение числа особей (сумма самцов и самок) к числу зерен становится равным 1/200. Размер кладки уменьшается, если на самку приходится меньшее число зерен. Оно связано и с массовым эффектом, Это явление прежде всего связано с «насыщением» зерен, так как самки не решаются откладывать яйца в зерна, занятые уже другими яйцами или личинками, т.к. насекомые мешают друг другу, что и тормозит кладку. Подобные явления, вызванные массовым эффектом, называют самоограничением.

Внутривидовая конкуренция. При внутривидовой конкуренции между особями сохраняются взаимоотношения, при которых они в состоянии размножаться и обеспечивать передачу свойственных им наследственных свойств.

Внутривидовая конкуренция бывает в территориальном поведении, когда животное защищает место своего гнездовья или известную площадь в его округе. Так, в период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую кроме своей самки не допускает ни одной особи своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у многих рыб (например, колюшки).

Проявлением внутривидовой конкуренции является существование у животных социальной иерархии, которая характеризуется появлением в популяции доминирующих и подчиненных особей. Например, у майского жука личинки трехлетнего возраста подавляют личинок одно- и двухлетнего возраста. Это является причиной того, что вылет взрослых жуков наблюдается только раз в три года, тогда как у других насекомых (например, посевных щелкунов) продолжительность личиночной стадии также составляет три года, выход имаго происходит ежегодно из-за отсутствия конкуренции между личинками.

Конкуренция между особями одного вида из-за пищи по мере увеличения плотности популяции становится более острой. В некоторых случаях внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, к распадению его на несколько популяций, занимающих разные территории. Так, у саванной овсянки один экологический подвид размещается на сухих холмах, другой — на прибрежных солончаках. Конкуренция нередко является причиной переселения части популяции особей из одного географического района в другой. Этим объясняют перелеты различных зерноядных птиц, так называемых узких стенофагов тайги — кедровок, свиристелей, совершающих налеты в Западную Европу, когда не хватает пищи в районах их обычного распространения.

Взаимоотношения между особями разных видов, или гетеротипические реакции, проявляются в виде нейтрализма, межвидовой конкуренции, мутуализма, сотрудничества, комменсализма, паразитизма и хищничества.

При нейтрализме особи не связаны друг с другом непосредственно, и сожительство их на одной территории не влечет для них как положительных, так и отрицательных последствий, но зависит от состояния сообщества в целом. Так, лоси и белки, обитающие в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Отношения типа нейтрализма развиты в насыщенных видами сообществах.

Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями. При совместном обитании каждый из них находится в невыгодном положении в связи с тем, что присутствие другого вида уменьшает возможности в овладении пищевыми ресурсами, убежищами и другими средствами к существованию, имеющимися в местообитании. Конкуренция относится к форме экологических отношений, отрицательно сказывающейся на взаимодействующих партнерах.

Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными — от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. на основании результатов опытов. Это одно из общих экологических правил, получившее название «закон конкурентного исключения», сформулированное Г. Ф. Гаузе (1910—1986) по содержанию двух видов инфузорий на одном и том же ограниченном питании (рис. 9.2).

Рис. 9.2. Рост численности инфузорий Paramecium candatum

(1) и Р. aurelia (2):

А — в смешанной культуре, Б — в раздельных (по Г. Ф. Гаузе из Н. М. Черновой,

А. М. Быловой, 1988)

Как оказалось, через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, так как его популяция быстрее росла и размножалась. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, а следовательно, и большую приспособленность к условиям окружающей среды.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. Здесь конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непредвиденными последствиями возникает, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений.

Дата добавления: 2017-01-14