Реакция следования

Запечатление

Как уже отмечалось, ранний опыт слагается прежде всего из облигатного научения. Факультативное научение, если оно вообще происходит, здесь только дополняет, уточняет и конкретизирует процесс облигатного научения. Преобладание последнего в раннем постнатальном онтогенезе объясняется тем, что в этот период происходит достройка врожденных пусковых механизмов ряда важнейших инстинктивных действии путем включения в них индивидуально приобретаемых компонентов. Именно в этом состоит сущность процесса, получившего название запечатления (Pragung, Imprinting).

Запечатление является важным и характерным компонентом раннего постнатального онтогенеза. Это форма облигатного научения (с обязательным присутствием в качестве важных составных частей элементов факультативного научения), при котором очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов, поэтому запечатление квалифицируют и как «перцептивное научение», направленное на распознавание «незнакомого» в дополнение к «знакомому» (т.е. к врожденному узнаванию). Как и в других случаях облигатного научения, запечатление совершается лишь в течение определенных сенсибильных периодов, причем без пищевого или иного внешнего подкрепления. Результаты запечатления отличаются исключительной прочностью («необратимостью»).

Объектами запечатления являются родительские особи (выступающие одновременно как носители типичных признаков вида), братья и сестры (детеныши одного помета), будущие половые партнеры. Возможно также запечатление внешних признаков постоянных врагов, так как защитная реакция на эти признаки формируется при сочетании вида врага с предостерегающими криками родителей или, как выше отмечалось в отношении мальков рыб, при виде гибели сородича. При более широком понимании запечатления некоторые авторы относят к нему также формирование реакции на пищевые объекты, а также на характерные признаки места обитания (рождения), что, вероятно, не вполне правомерно, хотя процессы запечатления могут и сопутствовать формированию этих реакций. Здесь мы рассмотрим Запечатление лишь в его «классическом» понимании, а именно как связанное с явлениями общения.

Запечатление изучено преимущественно на зрелорождающихся животных, хотя оно свойственно и незрепорождающимся. Чаще всего запечатление происходит вскоре после рождения, в течение весьма ограниченного сенсибильного периода, нередко при первой же встрече с объектом запечатления. Не все ученые придерживаются одного мнения о сущности этого процесса, и некоторые из них (например, Гесс) склонны даже выделить запечатление в особую, отличную от научения категорию поведения. Однако большинство исследователей все же относят запечатление к научению. Особенно четко запечатление проявляется в реакции следования, изучению которой посвятили свои усилия многие ученые.

Феномен этой реакции состоит в том, что зрелорождающиеся детеныши уже вскоре после появления на свет неотступно двигаются вслед за родителями (и одновременно друг за другом). Этот феномен общеизвестен по поведению детенышей домашних животных. Приведем несколько примеров реакции следования у диких животных.

Самка гоголя, небольшой утки, устраивающей свое гнездо в дуплах на высоте до 15 метров над землей, непосредственно перед вылуплением птенцов покидает гнездо. Она летит к водоему, откуда возвращается лишь спустя несколько часов, но обратно в дупло она уже не влетает, а начинает летать перед входом в дупло из стороны в сторону, издавая призывные крики. В ответ на это птенцы один за другим подскакивают к входному отверстию, откуда они, посмотрев на летящую перед ними птицу, бросаются вниз на землю. Приземлившись, они тут же поднимаются на ноги и начинают ходить.

Интересно отметить, что к подобным поразительным прыжкам способны и птенцы другого вида уток, которые, как правило, устраивают гнезда в норах, - пеганки. Иногда же эти утки гнездятся в местах, расположенных на высоте до 3-5 метров над землей. В этих случаях вылупившиеся утята прыгают, точнее, сваливаются вниз так же, как гоголята. Еще более «драматичные» прыжки совершают птенцы чистиковых, например гагарки, спрыгивающие с высоких крутых утесов, правда, уже в возрасте 19-20 дней.

Даже стукнувшись о прибрежную полосу суши, они тут же поднимаются на ноги и направляются к воде.

Вернемся, однако, к гоголятам. После того как весь выводок покинул описанным способом гнездо, мать, постепенно снижаясь, садится возле него, а затем, немного походив вокруг утят, направляется к водоему, до которого подчас до двух километров ходьбы. Утята сейчас же движутся вслед за матерью и друг за другом, развивая при этом поразительную скорость, а достигнув воды, они незамедлительно пускаются за матерью вплавь. (Сходным образом ведут себя и птенцы гагарок: мать, пролетев над птенцом, садится неподалеку на воду, и он направляется к ней.)

У млекопитающих реакция следования особенно хорошо выражена у копытных, у которых детеныши рождаются в весьма зрелом состоянии и очень быстро приобретают способность стоять и ходить. В связи с большой ролью, которую играет у этих животных обоняние, запечатление у них происходит не только на оптические и акустические, но и на ольфакторные признаки, т.е. на запахи родителей. Например, верблюжонок уже через 10 минут после рождения делает первые попытки подняться на ноги, а еще через 90 минут он уже может свободно стоять. В течение первых суток формируется и реакция следования за матерью. Вальтер описал формирование реакции следования у детенышей антилоп. У изолированных после рождения от матерей детенышей (в неволе) запечатление может произойти по отношению к проходящему мимо человеку, если детеныш увидит его во время сенситивного периода. Правда, советская исследовательница И. З. Плюснина считает, что привязанность к матери формируется у детенышей копытных (имеются в виду ягнята) не только на основе запечатления. Как мы еще увидим, это справедливо и для других животных, в частности для цыплят.

Среди грызунов реакция следования хорошо выражена, например, у детенышей морских свинок. В отличие от подавляющего большинства других грызунов морские свинки не устраивают гнезда, и детеныши рождаются у них вполне развитыми, зрячими. Вес новорожденного составляет 60-120 граммов. Он обладает уже постоянными зубами, поскольку смена молочных зубов происходит еще в утробе матери.

Описана реакция следования и у детенышей тюленей. Тюленята рождаются очень крупными - их величина достигает почти половины длины тела матери. Еще в ее утробе происходит линька и смена молочных зубов. Уже спустя 30 минут после появления на свет новорожденный (и даже извлеченный оперативным путем из тела матери) тюлененок в состоянии ползать подобно взрослым тюленям, плавать, нырять и вылезать на лед. При удалении матери ее детеныши немедленно двигаются вслед за ней. Время от времени мать стимулирует тюлененка, прикасаясь к нему мордой или с силой шлепая передними ластами по воде, обдавая его брызгами. Именно последнее служит «приглашением» к следованию.

Встречается реакция следования также у некоторых рыб, например у цихлид, о чем еще пойдет речь ниже.

Как видно из приведенных примеров, реакция следования ориентирована на родительскую особь (а также на других детенышей того же выводка). Она обеспечивает выживание детенышей, сплоченность животной семьи, возможность ее охраны со стороны взрослых особей и осуществления ухода за потомством. Без реакции следования родительская особь не могла бы осуществить заботу о потомстве, ибо для ее осуществления необходимо, чтобы детеныши в самые сжатые сроки научились отличать индивидуальные признаки своей матери, от которой нельзя отстать, что и достигается путем запечатления. Таким образом, быстрая конкретизация инстинктивного поведения детенышей на индивидуально опознаваемых объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесь формирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально сжатые сроки.

Первые опыты по изучению реакции следования проводились еще в 70-х годах прошлого века Д.Сполдингом, но всестороннее изучение и теоретический анализ процессов запечатления, в том числе и реакции следования, были осуществлены Лоренцем в 30-х годах нашего века. С тех пор эти вопросы изучались многими исследователями, но незаслуженно забыто, что уже в то время опыты по изучению реакции следования ставились в лаборатории Боровского в Москве. В этих опытах перед цыплятами передвигалась черная коробка, и если ее «медленно двигали вдоль стола за привязанную к ней веревку, то большинство цыплят шли за ней… шли даже тогда, когда тем самым удалялись от той части стола, где был рассыпан корм». [29]Вместе с тем цыплята не следовали за белой коробкой и черным платком. Изолированные в момент вылупления, цыплята уже спустя сутки не реагировали на наседку, хотя та относилась к ним как обычно, но вместо этого следовали за рукой экспериментатора. В лаборатории Боровского ставились и другие опыты по этой теме, но затем лабораторное изучение реакции следования было в Советском Союзе возобновлено лишь в 60-х годах (исследования К.Э.Фабри и сотрудников). В ином плане запечатление (на неподвижный объект) изучалось впоследствии в лаборатории А. Д. Слонима.

Еще Сполдинг установил, что при реакции следования объектом запечатления, т.е. объектом видотипичных, инстинктивных действий, может быть не только любой представитель данного вида, но и другое животное или человек и даже неживой, но подвижный объект. Важно лишь, чтобы это был первый передвигающийся объект, увиденный в жизни. Цыплята, у которых была сформирована реакция следования за двигающимся шаром, не станут затем следовать за другим объектом или даже шаром, но иного цвета, а будут избегать его и неотступно двигаться вслед за «своим» шаром.

Как и в других случаях запечатления, реакция следования формируется в сжатые сроки: у кур и уток сенсибильный период начинается в первые же часы после вылупления, достигает оптимума через 10-15 часов, а затем постепенно сходит на нет. В приведенном выше примере выпрыгивание гоголят из дупла происходило именно в оптимальные часы сенсибильного периода, когда со времени вылупления еще не прошло 12 часов. У морских свинок сенсибильный период весьма растянут (с 6-го до 30-40-го дня жизни), но оптимальный срок - 6-7-й день. До 14-го дня «запечатляемость» еще сохраняется на довольно высоком уровне, но затем постепенно сходит на нет (И. З. Плюснина).

Уже упоминалось о том, что запечатление совершается с исключительной быстротой. Следовать за объектом запечатления птенцы начинают зачастую уже после первой встречи с ним, т.е. в эксперименте - после первого же показа. Но если даже и потребуется несколько предъявлений, реакция быстро достигает максимальной интенсивности и в дальнейшем уже остается на этом уровне до тех пор, пока птенцы не подрастут.

Большой интерес представляет вопрос о подкреплении реакции следования. Ведь детеныши следуют за объектом запечатления без всякого вознаграждения, а если искусственно затруднить следование или даже нанести птенцам болевые раздражения, то реакция следования становится только еще более интенсивной (Гесс). Объясняется это тем, что в отличие от факультативного научения облигатное научение не зависит от наличия или отсутствия не только случайных, маловажных компонентов среды, но и таких, которые могли бы служить для подкрепления результатов научения. Результаты облигатного научения настолько важны для жизни особи, что соответствующие реакции должны срочно формироваться при любых обстоятельствах, даже если в данный момент отсутствует возможность их внешнего подкрепления. Правда, при запечатлении имеет, очевидно, место «внутреннее» подкрепление по принципу обратной связи, источником которого являются ощущения от самих производимых движений, т.е. происходит лишь проприоцептивное подкрепление.

Отмеченная выше «необратимость» запечатления проявляется в чрезвычайной прочности реакции следования: практически объект запечатления не может в этом качестве заменяться другим объектом, и «реимпринтинг», т.е. переучивание на другой объект, как правило, возможен лишь в специальных лабораторных условиях и то лишь с большим трудом. Таким образом, чрезвычайно быстро сформировавшееся следование за объектом с определенными отличительными признаками в дальнейшем уже существенно не меняется. Лишь к концу действия запечатления (когда выводок распадается) ослабевает первоначальная интенсивность этой реакции, образовавшаяся без внешнего подкрепления и не нуждающаяся в таковом для своего сохранения. Именно такую характеристику давал процессам запечатления в свое время Лоренц.

Дата добавления: 2017-02-01