Будова та розвиток сперматозоона

Тема заняття: Будова статевих клітин, запліднення і розвиток зародка.

Розділ: Тема: Гістологія з основами ембріології.

Лекційне заняття №3.

Для свійських тварин характерне статеве розмноження, за якого новий організм розвивається з одноклітинного зародка — зиготи, що утворюється в результаті заплід­нення, тобто злиття двох статевих клітин (гамет): чоловічої — сперматозоона і жіночої — яйцеклітини.

Вчення про утворення, розвиток та будову зародка й плода називається ембріоло­гією (embryon — зародок, logos — вчення). Загальна ембріологія займається вивченням ранніх етапів розвитку зародка, починаючи від будови й розвитку статевих клітин, про­цесу запліднення й закінчуючи утворенням основних органів та плідних оболонок.

Чоловічі статеві клітини — сперматозоони були відкриті А. Левенгуком в 1675 р. Вони входять до складу сперми самця, що є продуктом життєдіяльності його статевих залоз. Кількість сперми, що виділяється сам­цями різних видів тварин під час парування, називається еякулятом (за об'ємом може становити від 50 до 900 мл). Кількість сперматозоонів в 1 мл сперми може досягати кількох мільйонів і мільярдів.

Сперматозоон — клітина ниткоподібної форми завдовжки 40—60 мкм, що за розмі­рами в 10—20 разів менша від яйцеклітини самок. Сперматозоон має голівку, шийку і хвостовий відділ, які оточені цитолемою (Мал). У голівці знаходиться ядро, де містить­ся неповний (гаплоїдний) набір хромосом. Половина утворених сперматозоонів містить Х- статеві хромосоми, друга половина — Y- статеві хромосоми. Від цих хромосом зале­жить стать майбутнього організму. Якщо під час запліднення в яйцеклітину потрапляє сперматозоон з Х-статевою хромосомою, то розвиватиметься організм жіночої статі, зY- статевою хромосомою — організм чоловічої статі.

Попереду голівка має чохлик — акросому, де містяться ферменти, за допомогою яких відбувається руйнування оболонок яйцеклітини під час запліднення її сперматозооном. За голівкою йде вузька шийка, де розміщені центріолі центросоми, яка після утворення зиготи бере участь у її дробленні (поділі).

Хвостовий відділ складається з середньої частини й хвоста. Через увесь хвостовий відділ проходить осьова нитка, побудована зі скоротливого білка тубуліну, що на кінці має джгутик. У середній частині хвоста навколо осьової нитки розміщується спіральна нитка з мітохондрій. Ці утвори хвостового відділу забезпечують поступальний рух сперматозоона зі швидкістю до 50 мкм/с у ста­тевих органах самки після потрапляння в них сперми самця.

Розвиток статевих клітин (гаметоге­нез) відбувається в статевих залозах самця і самки. Утворення та розвиток чоловічих статевих клітин (сперматогенез) здійсню­ється в чоловічих статевих залозах — сім'я­никах у чотири стадії: розмноження, росту, дозрівання та формування. Розпочинається сперматогенез, коли самець досягає ста­тевої зрілості. Повний цикл свого розвитку сперматозоони проходять у бугая за 63 до­би, у кнура — за 48, у барана — за 40 діб. На стадії розмноження шляхом поділу мітозом зі сперматогенного епітелію, який становить основу стінки звивистих канальців сім'яників, утворюються клітини сперматогонії. На стадії росту в сперматогонії відбува­ються активні процеси асиміляції, синтезу­ється ДНК, розмножуються поділом мітохондрії, і він стає сперматоцитом І порядку.

Мал. Будова сперматозоонів:

А — бугая; Б — жеребця; В — барана; Г— кнура; Д — ультрамікроскопічна будова голівки і зв'язу­ючого відділу; 1 — голівка; 2 — зв'язуючий відділ; З — хвостик; 4 — акросома; 5 — ядро; 6 — про­ксимальна й 7 — дистальна центріолі; 8 — осьо­ва нитка; 9 — мітохондріальна спіраль; 10 — цен­тральне кільце; 11 — товсте волокно

На стадії дозрівання відбувається ре­дукція (зменшення) кількості хромосом внаслідок двох поділів мейозом. У резуль­таті першого поділу мейозом з кожного сперматоцита І порядку утворюється два сперматоцити II порядку з гаплоїдним на­бором хромосом. У результаті другого поді­лу мейозом із сперматоцитів II порядку утворюється дві сперматиди також з гапло­їдним набором хромосом. Половина утворених сперматид має у своєму ядрі серед гап­лоїдного набору хромосом тільки Х-статеву хромосому, друга половина — Y- статеву хромосому.

На стадії формування сперматиди перетворюються на зрілі сперматозоони, які зовні вкриваються захисною вуглеводно-білковою оболонкою, набувають однойменно­го заряду в каналі придатка сім'яника та здатність до самостійного руху.

Тривалість сперматогенезу в різних видів тварин неоднакова: у бугая вона дорів­нює 62—63 доби, у барана — 47—48, у кнура — 39—40 діб. Кількість і якість сперми, ак­тивність у ній сперматозоонів залежать від різних чинників: годівлі, рівня радіації, тем­ператури, гіподинамії, гормонів, захворювань, травм.

У консервуючих сумішах сперматозоони можуть довго зберігати свою життєздат­ність. Ця якість сперматозоонів використовується для штучного осіменіння тварин. У де­яких дослідах сперма бугая в замороженому стані зберігалася 25 років, барана — 11 ро­ків, кнура — 3 роки. Це має значення для збереження генофонду рідкісних видів тварин.

2.Будова та розвиток яйцеклітини. Жіночі статеві клітини — яйцеклітини були відкриті К. Бером в 1825 р. і, на відміну від сперматозоонів, мають округлу, овальну форму з діаметром 100—130 мкм. У центрі яйцеклітини міститься ядро з гаплоїдним на­бором хромосом, що має Х-статеву хромосому. Навколо ядра знаходиться цитоплазма яйцеклітини, де розміщені гранули поживної речовини — жовтка. За вмістом жовтка яй­цеклітини поділяють на два типи: оліголецитального (мала кількість жовтка — у ссавців)

Мал. Схема будови яйцеклітини (І) і розвитку зиготи (II)

1 — фолікулярні клітини яйценосного горбика; 2 — клітини променистого вінця; 3 — прозора оболонка; 4 — навколожовтковий (перивітеліновий) простір; 5 — жовткова оболонка; 6 — цитоплазма; 7 — ядро; А — стадія двох бластомерів; Б — стадія чотирьох бластомерів; В — стадія морули; Г— стадія бластоцисти; 8 — прозора оболонка яйцеклітини; 9 — бластомери; 10 — трофобласт; 11 — ембріобласт; Р — полярні тільця

і полілецитального (багато жовтка — у птахів). Зовні цитоплазму яйцеклітини оточують три оболонки. Первинна, або жовткова, оболонка (цитолема) тонким шаром вкриває цитоплазму. Над нею розміщені вторинні оболонки: блискуча, або прозора, і променис­тий вінець з фолікулярних клітин. У цитоплазмі яйцеклітини, на відміну від сперматозоона, немає однієї з загальних органел — центросоми. Утворення та розвиток яйцеклітин (овогенез) відбуваються у фолікулах жіночих ста­тевих залоз — яєчників у три стадії: розмноження, росту й дозрівання. На відміну від сперматогенезу, який розпочинається після народження плоду при досягненні самцем статевої зрілості, овогенез розпочинається ще внутрішньоутробно, відбувається цикліч­но й триває протягом усього репродуктивного життя самки.

На стадії розмноження зародкові жі­ночі статеві клітини — овогонії багатора­зово діляться мітозом. На стадії росту з овогоніїв утворюється овоцит І порядку, який після овуляції (розриву фолікула яєчника) потрапляє в яйцепровід, де на стадії дозрівання шляхом редукційного поділу (мейозу) утворюється овоцит II по­рядку і перше напрямне тільце, а потім зріла яйцеклітина та два напрямних тіль­ця, які редукуються.

Після овуляції на місці розірваного фолікула утворюється жовте тіло, що по­чинає функціонувати як залоза внутрі­шньої секреції і виділяти в кров гормон прогестерон. Цей гормон відіграє важливу роль у регуляції статевого циклу самки і в період вагітності.

Мал. Схема сперматогенезу й овоґенезу: А — ділянка стінки звивистого канальця; Б — сперматогенез; В - овогенез; 1 - сперматогоній; 2 - сперматоцит І порядку; 3 — сперматоцит II порядку; 4 — сперматиди; 5 — сперматозоони; 6 — овогонії; 7 — овоцит І порядку; 8 — овоцит II порядку; 9 — зріла яйцеклітина; а — перше і б — друге напрямні тільця

3. Поняття про запліднення, утво­рення зиготи і розвиток зародка.

Для ссавців характерний внутрішній тип запліднення. Спочатку під час парування (природного чи штучного) сперма самця по­трапляє в статеві органи самки (піхву або шийку матки). Завдяки рухливості сперматозоони досягають верхньої третини яйцепроводу, де й відбувається процес запліднення. Запліднення — це досить складний біологічний процес зближення, прилипання, взаємного проникнення сперматозоона в яйцеклітину, злиття їхніх ядер (пронуклеусів) та утворення одноклітинного зародка — зиготи з диплоїдним набором хромо­сом, з якого починається розвиток но­вого організму. Біологічне значення за­пліднення полягає в тому, що внаслідок злиття двох статевих клітин з різною спадковістю при статевому розмно­женні утворюється більш життєздатне потомство, ніж при нестатевому.

З великої кількості сперматозоонів, що входять до складу сперми сам­ця, у заплідненні яйцеклітини бере участь лише один сперматозоон (яви­ще моноспермії; (Мал).

Розвиток нового організму (онто­генез) після запліднення й утворення зиготи складається з двох періодів: пренатального (внутрішньоутробного) і постнатального (позаутробного). У свою чергу внутрішньоутробний період поділяється на ембріональний період (від запліднення до утворення осьових органів зародка) і плідний (фетальний) — до народження плоду. Позаутробний — це період від народження плоду до смерті тварини. У сільськогоспо­дарських тварин внутрішньоутробний період триває довго: у корів — 285— 290 діб, у кобил — 335—338, у вівцема­ток — 150, у свиноматок — 114, у кро­лематок — ЗО діб.

Ембріогенез тварин поділяють на такі періоди: дроблення, гаструляція, гістогенез і органогенез (Мал.).

У період дроблення шляхом поді­лу мітозом із зиготи утворюється бага­токлітинний зародок, клітини якого на­зиваються бластомерами. Дроблення у сільськогосподарських тварин повне, нерівномірне, несинхронне. Внаслідок такого дроблення зародок складається з 3, 5, 9, 12 і т.д. бластомерів. Під час дроблення спочатку утворюється бага­токлітинний зародок — морула, який складається з клубка маленьких світ­лих і великих за розмірами

Мал. Схема ранніх стадій розвитку зародка:

А — запліднення; Б — зигота; В — дроблення; Г — морула; Д — бластула (бластоциста); Е — гаструла; Ж — розвиток плідних оболонок; З — утворення органів; 1 — блискуча оболонка; 2 — полярне тільце; 3 — чоловічий пронуклеус; 4 — сперматозоон; 5 — жіночий пронуклеус; 6 — утворення двох бластомерів; 7 — ембріобласт (ембріон); 8 — трофобласт; 9 — порожнина жовткового міхура; 10 — ектодерма; 11 — ентодерма; 12 — рауберівський шар; 13 — порожнина амніона; 14 — зародок; 15 — алантоїс; 16 — хоріон; 17 — ворсинка; 18 — голо­вний мозок; 19 — нервова трубка; 20 — соміт; 21 — хорда; 22 — кишка; 23 — целом

темних бластомерів. Потім між цими клітинами утворюється порожнина, і зародок стає бласто­цистою, стінку якої утворюють маленькі бластомери, вони виконують трофічну функцію і становлять трофобласт зародка. Всередині бластоцисти у вигляді грудочки клітин розташовані великі бластомери, з них утворюється зародковий вузлик, або ембріобласт. З ембріобласта розвивається тіло зародка й деякі незародкові органи. З трофобласта утворюються незародкові органи (плідні оболонки, плацента), які виконують тро­фічну, захисну, дихальну та видільну функції.

У корів дроблення зиготи триває 8 діб, у свиноматок — 3, у вівцематок — 4 доби. У корів під час дроблення зигота рухається по яйцеводу протягом 4 діб і на стадії морули потрапляє в матку, де дроблення триває ще 4 доби з утворенням бластоцисти, яка через 12—15 діб після запліднення прикріплюється (імплантується) до слизової оболон­ки одного з рогів матки. В результаті імплантації ембріон отримує зв'язок з материнсь­ким організмом.

Після утворення бластоцисти розпочинається період гаструляції, внаслідок якого утворюється складніший зародок — гаструла. Він складається із зародкових листків і основних органів. На початку гаструляції з ембріобласта бластоцисти відокремлюються два шари клітин, з яких утворюються зовнішній зародковий листок — ектодерма та внутрішній зародковий листок — ентодерма. Зростаючись між собою, вони утворюють зародковий щиток. На 21-у добу в ембріона корови між ектодермою і ентодермою по­чинає утворюватися середній зародковий листок — мезодерма. Одночасно із зародко­вих листків розпочинається "виселення" клітин, з яких утворюється ембріональна спо­лучна тканина — мезенхіма.

Внаслідок диференціації клітин зародкових листків (на 14-у добу — у свиноматок, на 15-у добу — у вівцематок, на 19-у добу — у корів) з клітин ектодерми спочатку утворю­ється нервова пластинка, а з неї — нервова трубка, з якої на наступному етапі ембріо­генезу розвиваються органи нервової системи, органи чуттів і поверхневий шар шкіри. Клітини ентодерми диференціюють і утворюють первинну кишку та жовтковий міхур. У результаті диференціації клітин мезодерми утворюються соміти, сегментні ніжки й спланхнотом. На трофобласті зародка утворюються первинні ворсинки, які заглиблю­ються вслизову оболонку матки і всмоктують секрет пристінкових маткових залоз — маткове молоко. Так здійснюється живлення зародка у ссавців до утворення плаценти.

Разом з диференціацією зародкових листків відбувається утворення та розвиток тимчасових (провізорних) зародкових органів — плідних оболонок: жовткового міхура, амніона, алантоїса, хоріона й плаценти.

Жовтковий міхур у плацентарних тварин великого значення в живленні зародка не має, в кінці зародкового періоду він зовсім редукується.

Амніон, або воднева оболонка, оточує зародок протягом усього внутрішньоутробного розвитку, розвивається з трофобласта, виконує захисну функцію, виробляє навко­лоплідну рідину, яка є середовищем, де розвивається зародок і плід, і виконує трофіч­ну йзахисну роль, стимулює скорочення м'язів матки під час родів, зволожує родові шляхи.

Алантоїс, або сечова оболонка, розвивається у корів на 20-у, у вівцематок — на 16-у, у свиноматок — на 15-у добу після запліднення шляхом випинання первинної кишки. В алантоїсній порожнині накопичується зародкова сеча, що містить продукти обміну ре­човин та деякі біологічно активні речовини. Розміщується алантоїс у просторі між амні­оном і хоріоном, утворюючи алантохоріон і алантоамніон.

Хоріон, або судинна оболонка, поверхнево оточує плід з усіх боків, розвивається з трофобласта, має на своїй поверхні виступи — ворсинки, в яких розгалужуються артері­альні капіляри пупкових артерій плоду. У верхівці ворсинок артеріальні капіляри перехо­дять у венозні капіляри. Хоріон виконує трофічну та захисну функції. Через нього до органів плоду дифузно надходять поживні речовини і кисень з крові кровоносних судин сли­зової оболонки матки матері, а зворотно виділяються кінцеві продукти обміну речовин.

Дата добавления: 2014-01-04