КАТЕГОРИИ: Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748) |
Ионная теория электрогенеза Бернштейна
Современная теория электрогенеза вытекает исторически из положений Бернштейна (1940), связавшему впервые ионную проницаемость мембран с природой биопотенциалов. Ее основные положения: 1. В состоянии покоя мембрана проницаема только для ионов калия. 2. Ионы калия, выходя из клетки, создают потенциал, величина которого рассчитывается по уравнению Нернста: где [К+]i и [К+]e – концентрации внутриклеточных – i и внеклеточных ионов – e, соответственно. 3. Этот потенциал равновесный, так как различие концентраций [К+]i и [К+]e присутствует в клетках постоянно. В качестве доказательства своей теории Бернштейн указывал на зависимость мембранного потенциала от температуры, изменений внеклеточной концентрации ионов калия [К+]e, т.е. от расчетных показателей уравнения Нернста. Теория постоянного поля и потенциал покоя (ПП) Современные представления об электрогенезе основаны на положениях теории постоянного поля. Ее основные создатели: Ходжкин, Хаксли и Катц (1949) разработали ряд упрощений для возможного анализа протекания электрических процессов на мембране: 1. Ионы движутся в мембране по градиенту концентрации и электрического поля, как в растворе. 2. Напряженность электрического поля в мембране постоянна и потенциал падает линейно ее толщины по мере удаления от источника электрического поля. 3. Мембрана гомогенна, имея постоянную диэлектрическую проницаемость по всей толщине. 4. Концентрация ионов в мембране на границе с раствором пропорциональна концентрации ионов в самом растворе. Из первого выражения вытекает, что плотность ионного тока через мембрану: , где: zi –валентность i-го иона, V- потенциал в точке, x – расстояние по толщине мембраны от наружней ее границы. Т.е.плотность ионного тока определяется разностью между диффузионным потоком i-го иона по концентрационному градиенту (1-ое слагаемое) и противоположно направленным потоком этого иона, обусловленным электрическим полем, возникшем при его диффузии (2-ое слагаемое).
При постоянстве электрического поля dV/dx =const=V/a, где а – тощина мебраны константа проницаемости мембраны (Pi) определяется относительной подвижностью и растворимостью в мембране: , где: βi – коэффициент распределения i-го иона между водным раствором и мембраной, ui –подвижность этого иона в электрическом поле. На основании представленных положений теории постоянного поля Ходжкин, Гольдман и Катц вывели уравнение зависимости плотности ионных токов от мембранного потенциала и ионной проницаемости: Предполагая, что при потенциале покоя (ПП) суммарный ионный ток равен нулю Ходжкин, Гольдман и Катц вывели уравнение: , где: [К+]i, [Na+]i, [Сl-]i и [К+]e [Na+]e и [Cl-]e – концентрации внутриклеточных – intra и внеклеточных ионов – extra соответственно, PK, PNa и PCl – проницаемость соответствующих ионов. Для ПП гигантского аксона кальмара соотношение: Таким образом, ПП имеет в основном калиевую природу, что и определяет его вклад в изменения мембранного потенциала при модуляции концентрации ионов калия. Распределение ионов между клеткой и средой при ПП устанавливается на постоянном уровне, и суммарный ионный ток равняется нулю: Постоянно существующий градиент, поддерживающий пассивный поток ионов через клеточную мембрану, требует процессов, его восстанавливающих. Их выполняет система активного транспорта – Mg2+-зависимая Na+/K+-АТФ-аза, которая осуществляет противоградиентный транспорт ионов Na+ и K+. Энергозависимый процесс происходит в режиме одновременного выброса 3-х ионов Na+ из клетки и закачивания 2-х ионов K+ внутрь. Создание дополнительного дефицита внутриклеточного содержимого в положительном заряде позволило режим работы данной системы, кроме энергозависимого, считать еще и электрогенным.
Потенциал действия (ПД) Раздражение, как уже упоминалось, лишь при достижении порога возбуждения вызывает самоподдерживающийся процесс изменения значений биопотенциалов в клетке – потенциал действия. Пороговые условия начала развития ПД определяются многочисленными условиями (законами), подробно рассмотренными в соответствующих электрофизиологических литературных разделах. Например, они включают в себя силу (амплитуду) и длительность раздражающего стимула. Взаимосвязь этих параметров представляет собой известную гиперболическую зависимость "сила – длительность" (Рис.17).
Такие характеристики, как полезное время, реобаза, хронаксия являются общими для электровозбудимых тканей (там же). Электротонический потенциал и локальный ответ. Изменения, проходящие на мембране при действии раздражения до порогового уровня, проявляются в виде электротонического потенциала и локального ответа. Электротонический потенциал представляет собой изменения пассивных (омических и емкостных) электрических характеристик мембран в ответ на раздражение, амплитуда которого меньше 50 – 70% пороговых (100%) значений. Локальный ответ представляет собой изменения подпороговых активных (ионная проницаемость) электрических характеристик мембран в ответ на раздражение, амплитуда которого ниже пороговых значений. Таким образом, основной причиной инициации процесса развития ПД является достижение критического (порогового) уровня смещения мембранного потенциала.
Дата добавления: 2014-01-04; Просмотров: 2418; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы! Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет |