Гладкая эндоплазматическая сеть

В отличие от шЭПС эта разновидность сети имеет два существен­ных отличия:

· мембранные пузыри имеют форму сложной системы трубочек;

· поверхность мембраны гладкая, лишена рибосом.

Схема расположения трубочек гладкой ЭПС (саркоплазматиче­ского ретикулюма) мышц.

М – митохондрии. (по Fawcett, McNutt, 1969)

Этот органоид также относится к органоидам общего назначения, но в некоторых клетках составляет основную массу цитоплазмы таких клеток. Это связано с тем, что эти клетки участвуют в обра­зовании не мембранных липидов. Примером таких клеток служат клетки коры надпочечников, специализирующихся на выработке стероидных гормонов. В цитоплазме этих клеток наблюдается сплошная масса трубочек гладкой ЭПС. Гладкая ЭПС обычно за­нимает в клетке строго определенное место: в клетках кишечника – в апикальной зоне, в клетках печени в зоне отложения гликогена, в интерстециальных клетках семенника она равномерно распреде­лена по всему объему цитоплазмы.

Происхождение гладкой ЭПС – вторичное. Этот органоид образу­ется из шЭПС в результате утери последним рибосом, либо за счет роста шЭПС в виде трубочек, лишенных рибосом..

Механизм функционирования гладкой ЭПС

1. Участие в синтезе не мембранных липидов.

Эта функция связана с секрецией этих веществ, например сте­роидных гормонов.

2. Детоксикация (внутри мембранное хранение токсических отхо­дов метаболизма).

Эта функция связана со способностью трубочек гладкой ЭПС клеток печени накапливать во внутри мембранном простран­стве ядовитых продуктов метаболизма, например некоторых лекарств (явление известное для барбитуратов).

3. Накопление двухвалентных катионов.

Эта функция характерна для L-каналов мышечных волокон. Внутри этих каналов накапливаются двухвалентные ионы Ca⁺²,которые участвую в процессах образования кальциевых мостиков между молекулами актина и миозина в процессе мы­шечного сокращения.

Комплекс (или аппарат) Гольджи

Аппарат Гольджи – органоид общего назначения, участвующий в выведении веществ из клетки (путем экзоцитоза).

Он был описан в 1898 г. К. Гольджи при использовании его спо­собности избирательно осаждать на поверхности своих мембран ионы тяжелых металлов (Os, Mg).

Местоположение этого органоида в клетке строго упорядочено. В полярных клетках его элементы находятся между ядром и апи­кальным полюсом. В неполярных клетках диктиосомы комплекса Гольджи сосредоточены в пространстве вокруг ядра.

Функции комплекса Гольджи: участие в секреции, в образовании лизосом, в образовании гликокаликса плазматической мембраны.

Морфология аппарата Гольджи.

Диктиосома – это отдельный элемент комплекса Гольджи. Одна диктиосома состоит из центральной стопки плоских мембранных мешков, разделенных тонкими прослойками гиалоплазмы. На пе­риферии цистерны имеют либо ампулообразные расширения, либо систему ветвящихся трубочек (пластинчатая и сетчатая разновид­ности диктиосом). И, наконец, вокруг этих структур сосредоточена группа крупных и мелких вакуолей, которые имеют разную тол­щину. Одна из особенностей организации комплекса Гольджи – его полярность.

На схеме видно, что синтезированный липидный секрет накапли­вается в комплексе Гольджи (8), а затем в зоне завершения преоб­разуется в секреторные пузырьки(5, 10, 9) и покидают клетку на боковой поверхности (11) и в области микроворсинок (4). 3 – ми­тохондрия.

Две формы комплекса Гольджи, вверху – сетчатая форма, внизу – пластинчатая разновидность (по Альбертсу с соавт и по Кристичу с изменениями).

Лизосомы

Были открыты Де Дювом при изучении микросомной фракции, полученной из гомогената клеток. Оказалось, что после несколь­ких дней хранения в холодильнике содержимое центрифужных пробирок самопроизвольно разрушалось. При расследовании этого явления, оказалось, что разрушение микросомной фракции проис­ходит в результате самопереваривания, из-за разрушения мембран лизосомных вакуолей. Поскольку в клетке имеется достаточно много однородных по строению маленьких округлых вакуолей, то достаточно трудно определить, какие из них являются лизосо­мами. Методика определения лизосом была разработана Дж. Го­мори. Суть этого метода заключается в инкубации срезов клеток в среде содержащей ионы Pb^2+. Фермент кислая и щелочная фосфа­таза отщепляет остатки фосфорной кислоты, которые соединяются с ионами свинца, образую нерастворимый фосфорнокислый сви­нец. Его нерастворимый осадок образует внутри лизосом скопле­ния электронноплотного характера. Именно по этому признаку и можно отличить лизосомы от множества прочих клеточных вакуо­лей.

Первичные, вторичные, третичные лизосомы. Аутофагосомы.

Функции лизосом.

Главная функция лизосом – внутриклеточное пищеварение.

Схема строения и функциониро­вания лизосом (возможные пути формирования вторичных лизосом путем соединения мише­ней с пер­вичными лизосомами, содержа­щими вновь синтезиро­ванные протеолитические фер­менты).

1 – фагоцитоз; 2 – вторичная ли­зосома; 3 – фагосома; 4 – остаточ­ное тельце; 5 – мультивезикуляр­ное тельце; 6 – очистка лизосомы от мономеров; 7 – пиноцитоз; 8 – аутофагосома; 9 – начало аутофа­гии; 10 – участок гладкой ЭПС; 11 – шероховатая ЭПС; 12 – протон­ный насос; 13 – первичные лизо­сомы; 14 – комплекс Гольджи; 15 – рециклирование мембраны; 16 – плазмалемма; 17 – кринофагия.

Пунктирные стрелки – направление движения (по Де Дюву с соав­торами, с изменениями).

Механизм внутриклеточного пищеварения включает этапы:

· Адгезия – прилипание частиц к поверхности клеточного гли­кокаликса;

· Рецепция частиц для определения пищевой пригодности;

· Фагоцитоз – поглощение пищевой частицы (или жидкости во время пиноцитоза);

· Слияние фагосомы с первичной лизосомой, или запасаю­щей гранулой;

· Переваривание и диффузия питательных веществ через мем­брану гетерофагосомы в гиалоплазму;

· Выбрасывание непереваренных остатков из клетки наружу путем экзоцитоза.

Система ядерных оболочек

Это плоские мембранные мешки, которые образуют оболочку во­круг истинного ядра в клетках эукариот. Расстояние между мем­бранами системы ядерных оболочек может достигать величины около 20 нм, при этом наружная поверхность мембраны, обращен­ная в сторону гиалоплазмы почти всегда покрыта прикрепленными рибосомами.

Ядро и околоядерная часть цитоплазмы в электронном микроскопе.

1 – шероховатая ЭПС; 2 – поровые комплексы; 3 – внуренняя ядерная мембрана; 4 – наружная ядерная мембрана; 5 – ядерная ламина и субмембранный хроматин. (по Альбертсу, с изменениями).

Поверхностные структуры ядра

1 – внутренняя ядерная мембрана; 2 – интегральные белки; 3 – белки ядерной ламины; 4 – хроматиновая фибрилла (часть хромосомы. (по Альбертсу, с изменениями).

Поровый комплекс

А – пространственная организация; В – схема основных структур; С – схема молеклярной организации;

1 – периферические гранулы; 2 – центральная гранула; 3 – диафрагма поры. (по Альбертсу, с изменениями).

Главной морфологической особенностью строения системы ядер­ных оболочек является наличие структур, получивших название ядерные поры. Их площадь может достигать до 10% от поверхно­сти ядра. Функция ядерных пор связана с регуляцией процессов транспорта веществ из объема ядра в гиалоплазму и из гиало­плазмы в ядро.

Система ядерных оболочек изменяется в течение жизненного цикла клетки. С наступлением профазы система ядерных оболочек подвергается разборке на мелкие мембранные пузырьки, которые смешиваются с такими же пузырьками ЭПС. В телофазе митоза происходит восстановление системы ядерных оболочек, которая собирается вокруг двух новых ядер из мелких мембранных вакуо­лей микросомной фракции. Таким образом, связь системы ядерных оболочек с ЭПС выражается в схеме взаимопревращений компо­нентов вакуолярной системы двумя взаимно направленными стрелками. Эти стрелки отражают возможность взаимопереходов этих органоидов в жизненном цикле клетки, что описано выше. А также описывает возможность сообщения внутримембранного от­сека системы ядерных оболочек и пространства внутри шЭПС, с которой внутренний объем этого органоида соединен системой перемычек (анастомозов).

Взаимосвязь компонентов вакуолярной системы

ШЭПС – глЭПС – кГ – Л

↕

СЯО

Эта схема описывает взаимоотношения между компонентами ва­куолярной системы в процессе их функционирования.

Центральное место в вакуолярной системе занимает шероховатая эндоплазматическая сеть, которая является местом образования новой мемебраны, а также местом, в котором происходит накоп­ление синтезированных экспортных белков.

Из шЭПС экспортные белки перемещаются в гладкую сеть, а затем в комплекс Гольджи, в котором происходит их упаковка в экто­плазматическую мембрану и подготовка к процессу секреции. Кроме того, одной из функций комплекса Гольджи является обра­зование лизосом, в которых также накапливаются протеолитиче­ские ферменты, необходимые для их функционирования.

Стрелка, которая связывает шероховатую эндоплазматическую сеть с системой ядерных оболочек характеризует их обоюдную связь. Эта связь проявляется в процессе разборки и сборки новой системы ядерных оболочек в митотической фазе жизненного цикла клетки. При разборке СЯО в профазе митоза – она превра­щается в комплекс мелких мембранных пузырьков, из которых в телофазе происходит реконструкция двух новых ядерных оболо­чек после окончания митоза.

Схема секреторного пути и обновления мембран

1 – шероховатая ЭПС; 1.1 – область, где происходит синтез экспортных белков; 1.2 – область где происходит синтез белков, предназначенных для обновления мембраны; 1.3 – область где происходит гликозилирование; 2 – транспортные пузыри; 3 – комплекс Гольджи; 4 - пресекреторная гранула; 5 – секреторная гранула, в которой происходит концентрация секрета; 6 – плазмалемма; 7 – экзоцитоз; 8 – встраивание в мембрану; 9 – сборка элементов мембраны.

Дата добавления: 2014-01-04