Тема 7. Формы организации сообществ животных

Сообщества животных различаются по способам организации. Основные отличия, разграничивающие сообщества насекомых и сообщества позвоночных, определяются характером их социальной структуры. Для общественных насекомых характерна жесткая и видоспецифическая структура сообщества. Это означает, что каждая особь на протяжении своей жизни занимает строго определенное положение в социальной структуре, а сама социальная структура является жесткой и неизменной для каждого вида общественных насекомых. У позвоночных организация сообществ более динамична, и это проявляется как в том, что место особи в социальной иерархии может изменяться, так и в том, что в пределах одного вида встречаются различные формы организации сообщества.

общественные насекомые. Истинные сообщества с организационной структурой наблюдаются в двух отрядах насекомых - у термитов и перепончатокрылых (муравьев, пчел и ос).

Сообщества насекомых включают близкородственных особей и составляют, как правило, одну семью. Обычно размножается только одна самка, а все остальные члены сообщества остаются стерильными. В сообществах насекомых существует строгое распределение функций между его членами. То, какую функцию будет выполнять взрослая особь, определяется пищевым рационом личинки. Так, у медоносных пчел из личинки разовьется матка, если на протяжении всего личиночного периода ее будут кормить маточным молочком. Если же маточное молочко будут давать в ограниченном количестве, из личинки разовьется рабочая пчела.

Хотя социальная иерархия в сообществах насекомых является жесткой, поведение отдельных животных может изменяться (в известных пределах) в зависимости от потребностей колонии. В качестве примера рассмотрим жизнь рабочей медоносной пчелы.

Взрослая рабочая пчела живет около 6-ти недель, и выполняемые функции зависят от ее возраста. Первые три дня рабочая пчела чистит ячейки, затем начинает кормить личинок смесью меда и пыльцы, которые она берет в ячейках-кладовых улья. С 6-го по 14-й день жизни рабочая пчела кормит личинок маточным молочном, которое вырабатывается у нее фаренгиальными железами. С 10-го дня жизни у нее начинают функционировать железы брюшка, выделяющие воск, и пчела постепенно переходит к постройке сот. С 18-дневного возраста она охраняет вход в улей, делая иногда короткие ориентировочные полеты. Начиная с 21-го дня и до конца жизни пчела становится фуражиром, принося нектар, пыльцу и воду.

Однако описанная обычная последовательность может изменяться в соответствии с нуждами улья. Так, у пчелы-фуражира могут регенерировать фаренгиальные железы и она возобновит кормление, если в улье окажется много недокормленных личинок. При нехватке пищи молодые пчелы могут раньше срока стать фуражирами. Информация о состоянии улья получается пчелами как при осмотре улья, так и благодаря химическим сигналам, подаваемым маткой.

У медоносных пчел существует развитая система коммуникации - так называемый танец пчел, обеспечивающая обмен информацией между пчелами-фуражирами об источнике пищи. Если пчела танцует на сотах круговой танец, то это стимулирует других пчел искать нектар вблизи улья, в пределах 50-ти метров. При увеличении расстояния до источника пищи пчела начинает танцевать "виляющий танец", при котором после вращения по кругу пчела совершает короткий пробег, активно виляя при этом брюшком. Темп танца снижается, а продолжительность его исполнения возрастает, если нектар находится далеко от улья.

Угол, образуемый направлением пробежек пчел и вертикальной осью на сотах, соответствует углу, под которым находится солнце относительно пчелы при ее полете от улья к источнику пищи.

У других видов общественных насекомых также происходит обмен информацией при сборе пищи, хотя системы коммуникации у них не настолько сложны, как у медоносных пчел.

Меннинг подчеркивает, что в целом адаптивность общественных насекомых основана на относительно простом наборе реакций, определяемых наследственными факторами, присущими конкретному виду. Все особи одного вида одинаково реагируют на внешние воздействия, и такая видовая устойчивость организации сообщества характерно именно для насекомых.

Организация сообществ у позвоночных не является жестко видоспецифичной и может изменяться в зависимости от плотности популяции, возрастной и половой структуры, пищевых ресурсов и др. Социальная иерархия в сообществах позвоночных проявляется в том, что доминирующие животные получают преимущество при конкуренции за пищу, полового партнера или место нахождения.

Линейная иерархия характеризуется тем, что особь 1-го, высшего ранга – a- особь –доминирует над остальными. Особь 2-го ранга – b-особь –доминирует над всеми, кроме a-особи, ниже ее располагается особь 3-го ранга и т.д. Такая иерархия характерна для многих птиц и поэтому ее связывают с "порядком клевания" (первой получает пищу a-особь, потом – b-особь и т.д.). Такая иерархия вырабатывается в конфликтных столкновениях и сохраняется, пока доминирующей особи удается удержаться в своей роли.

Однако у большинства видов позвоночных описанная "идеальная система" линейной иерархии, в которой совпадают иерархия доминирования и иерархия подчинения, встречается редко. Гораздо чаще приходится говорить об относительной иерархии, когда, например, особь а подчиняет себе Б, а особь Б подчиняет особь С, но при этом С может доминировать над А. В группах приматов и некоторых хищных млекопитающих животные могут также кооперировать свои усилия для того, чтобы добиться высокого места в социальной иерархии.

Еще один вариант иерархии связан с выделением одной доминирующей особи, при том, что все остальные животные являются одинаково подчиненными.

Для большинства сообществ позвоночных характерна связь между местом в социальной иерархии и занимаемой территорией.

Территориальность является формой поведения, регулирующей использование конкретных территорий с определенными целями и в определенные периоды времени. Еще в 17 в. английский натуралист Дж.Рей, рассматривая поведение соловья, отмечал, что с помощью пения тот закрепляет за собой определенную территорию. Территория - та часть участка обитания, которую животные защищают от других особей того же, а в отдельных случаях и других видов (Nobl, 1939). Как форма поведения, территориальность выполняет ряд функций (Hinde, 1956 и др.):

Þ рассредоточение животных, позволяющее владельцам территорий без помех кормиться, спариваться и воспитывать потомство,

Þ удержание за собой площади, которая могла бы обеспечить владельцев и их отпрысков пищей,

Þ получение преимуществ на основе знания о топографии и пищевых ресурсах местности.

У млекопитающих и птиц не все особи имеют равные территории. Сочетание территориальности и иерархии состоит в том, что доминантные животные владеют лучшими территориями (лучшие - не обязательно наиболее крупные, часто это территории, дающие преимущество при поиске полового партнера либо при кормлении).

Мак-Фарленд подчеркивает зависимость социальной организации от системы размножения. При полигинии самец спаривается с большим числом самок, становясь отцом многочисленного потомства. Полигиния приводит к появлению нескольких преуспевающих самцов, имеющих собственный гарем, и большого числа одиноких самцов. Самцы соперничают за обладание самкой, а молодые самцы либо вызывают доминантного самца на поединок, либо пытаются спариться украдкой. При моногамных отношениях создается семья, занимающая отдельную территорию, и оба родителя ухаживают за потомством. Более 90% видов птиц моногамны. Многие мигрирующие птицы моногамны во время брачного сезона, но живут раздельно в остальное время года. При полиандрии самка спаривается с несколькими самцами, а самцы - только с одной самкой. В этом случае за потомством ухаживает отец. При промискуитете, когда и самцы и самки вступают в половой контакт с различными особями, о потомстве заботится мать.

Внутривидовая изменчивость структуры сообщества. Описывая факторы, влияющие на структуру сообществ, Меннинг обращает внимание на плотность популяции, пищевые ресурсы и сезонные изменения (в конечном счете решающим является изменение экологической ситуации).

Часто при увеличении плотности популяции структура сообщества получает более выраженную иераржию. Так, мыши, ведущие одиночно-территориальный образ жизни, при перенаселенности образуют типичную линейную иерархию.

При наличии обильных пищевых ресурсов даже в условиях высокой плотности животные могут вести территориальный образ жизни, не вступая в иерархические отношения друг с другом (например, антилопы гну). Однако в местах, бедных пищей, те же животные объединяются в группы с выраженной иерархической структурой. У павианов, живущих в суровых условиях, стадо возглавляет один самец, тогда как в богатых ресурсами местах обитания в каждом стаде имеется группа объединившихся доминантных самцов. Последние объединяются против соперников для удержания своего социального положения, а также для защиты от хищников.

Аналогичные трансформации структуры сообщества могут быть связаны с сезонными изменениями. Большинство птиц, территориальных в сезон размножения, зимой образуют стаи.

Описанные изменения в общественном поведении животных менее заметны у видов, представители которых объединяются в группы для охоты и самозащиты, в первую очередь - у хищных млекопитающих и приматов.

Дата добавления: 2014-01-04