Системы органов и аппараты

Органы

Орган (organon — орудие) представляет собой исторически сложившуюся систему различных тканей (нередко всех четырех основных групп), из кото­рых одна или несколько преобладают и определяют его специфическое строение и функцию.

Например, в сердце имеется не только исчерченная мышечная ткань, но также и различные виды соединительной ткани (фиброзная, эластическая), элементы нервной (нервы сердца), эндотелий и гладкие мышечные волокна (сосуды). Однако преобладающей является сердечная мышечная ткань, свой­ство которой (сократимость) и определяет строение и функцию сердца как органа сокращения.

Орган является целостным образованием, имеющим опре­деленные, присущие только ему форму, строение, функ­цию, развитие и положение в организме.

Некоторые органы построены из множества сходных по структуре обра­зований, состоящих в свою очередь из различных тканей. Каждая такая часть органа имеет все необходимое для осуществления функции, характер­ной для органа. Например, ацинус легкого представляет собой малую часть органа, но в нем представлены эпителий, соединительная ткань, гладкая мышечная ткань в стенках сосудов, нервная ткань (нервные волокна). В аци-нусе осуществляется основная функция легкого — газообмен. Такие образова­ния носят название структурно-функциональной единицы органа.

Для выполнения ряда функций одного органа оказывается недостаточно. Поэтому возникают комплексы органов — системы.

Система органов — это совокупность однородных органов, сходных по своему общему строению, функции и развитию.

Например, костная система есть совокупность костей, имеющих однород­ное строение, функцию и развитие. То же можно сказать про мышечную, сосудистую или нервную систему.

Органы пищеварения, на первый взгляд, отличаются друг от друга, но все они имеют общее происхождение (эпителий большей части пище­варительного тракта, включая печень и поджелудочную железу, является производным энтодермы), общий план строения (3 оболочки в стенке пище­варительной трубки) и общую функцию; все они связаны между собой анато­мически и близки топографически. Поэтому органы пищеварения также состав­ляют систему¹.

Отдельные органы и системы органов, имеющие неодинаковые строе­ние и развитие, могут объединяться для выполнения общей функции. Такие функциональные объединения разнородных органов называют аппаратом. Например, аппарат движения включает костную систему, соединения костей и мышечную систему. Аппаратом также называют и отдельные мелкие структуры органов, имеющие определенное функциональное значение, как бы значение приборов, например воспринимающий аппарат нервной клетки (рецептор)².

Различают следующие системы органов и аппараты.

1. Органы, осуществляющие основной процесс, характеризующий жизнь, —
обмен веществ с окружающей средой. Этот процесс представляет един­
ство противоположных явлений — усвоения, ассимиляции, и выделения,
диссимиляции.

Усвоение питательных веществ, кислорода обеспечивают пищеварительная и дыхательная системы. Выделение продуктов обмена производит система мочевых органов. Продукты обмена выделяются также пищеварительной и дыхательной системами.

2. Органы, служащие для поддержания вида, — система органов размно­
жения, или половые органы.

Мочевые и половые органы тесно связаны между собой по развитию и строению, отчего их объединяют в мочеполовую систему.

3. Органы, через посредство которых воспринятый пищеварительной и
дыхательной системами материал распределяется по всему организму, а веще-

¹ В клинике понятие системы не всегда употребляется точно. Так, жидкие ткани
(кровь и лимфа) вместе с кроветворными органами выделяются в так называемую систему
крови.

² Временную комбинацию разнородных органов, объединяющихся в данный момент для
выполнения общей функции, П. К. Анохин называет функциональной системой.

ства, подлежащие удалению, доставляются к выделительной системе,—
органы кровообращения — сердце и сосуды (кровеносные и лимфатические).
Они составляют сердечно-сосудистую систему. i

4. Органы, осуществляющие химическую связь и регуляцию всех
процессов в организме, — железы внутренней секреции, или эндокринные
железы.

Органы пищеварения, дыхания, мочеотделения, размножения, сосуды и эндокринные железы объединяются вместе под названием органов вегета­тивной, растительной (vegetatio — растительность), жизни, так как аналогич­ные им функции наблюдаются и у растений.

5. Органы, приспосабливающие организм к окружающей среде при
помощи движения, составляют опорно-двигательный аппарат, состоящий из
рычагов движения — костей (костная система), их соединений (суставы и
связки) и приводящих их в движение мышц (мышечная система).

6. Органы, воспринимающие раздражения из внешнего мира, составляют
систему органов чувств.

1. Органы, осуществляющие нервную связь и объединяющие функцию всех органов в единое целое, составляют нервную систему, с которой связана высшая нервная деятельность (психика).

Опорно-двигательный аппарат, органы чувств и нервная система объеди­няются под названием органов анимальной, животной (animal — жи­вотное), жизни, так как функции передвижения и нервной деятельности присущи только животным и почти отсутствуют у растений.

Однако, учитывая единство вегетативных и анимальных процессов в целостном организме, следует помнить, что такое деление является отно­сительным, условным, необходимым для удобства изучения.

Опорно-двигательный аппарат, покрытый кожей, образует собственно тело — «сом у», внутри которого находятся полости — грудная и брюш­ная. Следовательно, «сома» образует стенки полостей. Содержимое этих полостей называют внутренностями. К ним относят органы пищева­рения, дыхания, мочеотделения, размножения и связанные с ними железы внутренней секреции (т. е. органы растительной жизни). К внутренностям и «соме» подходят пути, проводящие жидкости, т.е. сосуды, несущие кровь и лимфу и составляющие сосудистую систему, и пути, проводящие раздражения, т.е. нервы, составляющие вместе со спинным и головным мозгом нервную систему.

Пути, проводящие жидкости и раздражения, образуют анатомическую основу объединения организма при помощи нейрогуморальной регуляции. Поэтому внутренности и «сома» являются частями единого целого организма и выделяются условно.

В итоге можно наметить следующую схему построения организма: организм — система органов — орган — структурно-функциональная единица — ткань — клетка — клеточные элементы — молекулы.

Проводя такое деление, необходимо подчеркнуть, что связь между отдельными органами и системами настолько тесна, что изолировать в организме одну систему от другой как в анатомическом, так и в функци­ональном смысле невозможно. Но для удобства изучения обширного факти­ческого материала и из-за невозможности сразу усвоить строение целост­ного организма принято изучать анатомию по системам, каждой из кото­рых соответствует определенный отдел анатомии: учение о костной системе (остеология), о соединениях костей (артрология), о мышечной системе (мио­логия), о внутренностях (спланхнология), о сердечно-сосудистой системе (ангиология), о нервной системе (неврология), об органах чувств (эсте­зиология) и о железах внутренней секреции (эндокринология).

ЦЕЛОСТНОСТЬ ОРГАНИЗМА

Организм — это живая биологическая целостная система, обладающая способностью к самовоспроизведению, саморазвитию и самоуправлению. Организм — это единое целое, причем «высшая форма целостности» (К. Маркс). Организм проявляет себя как единое целое в различных аспектах.

Целостность организма, т. е. его объединение (интегрирование), обеспе­чивается, во-первых: 1) структурным соединением всех частей организма (клеток, тканей, органов, жидкостей и др.); 2) связью всех частей организма при помощи: а) жидкостей, циркулирующих в его сосудах, полостях и пространствах (гуморальная связь, humor — жидкость), б) нервной системы, которая регулирует все процессы организма (нервная регуляция).

У простейших одноклеточных организмов, не имеющих еще нервной системы (например, амебы), имеется только один вид связи — гуморальная. С появлением нервной системы возникают два вида связи — гуморальная и нервная, причем по мере усложнения организации животных и развития нервной системы последняя все больше «овладевает телом» и подчиняет себе все процессы организма, в том числе и гуморальные, в результате чего создается единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы.

Таким образом, целостность организма достигается бла­годаря деятельности нервной системы, которая пронизы­вает своими разветвлениями все органы и ткани тела и которая является материальным анатомическим суб­стратом объединения (интеграции) организма в единое целое наряду с гуморальной связью.

Целостность организма заключается, во-вторых, в единстве вегета­тивных (растительных) и анимальных (животных) процессов орга­низма.

Целостность организма заключается, в-третьих, в единстве духа и тела, единстве психического и соматического, телесного. Идеализм отрывает душу от тела, считая ее самостоятельной и непознаваемой. Диалектический материализм считает, что нет психики, отделенной от тела. Она является функцией телесного органа — мозга, представляющего наиболее высокоразвитую и особым образом организованную материю, спо­собную мыслить. Поэтому «нельзя отделить мышление от материи, которая мыслит» (Маркс К., Энгельс Ф. Соч., 2-е изд., т. 22, с. 301).

Таково современное понимание целостности организма, строящееся на принципах диалектического материализма и его естественнонаучной основы — физиологического учения И. П. Павлова.

Взаимоотношение организма как целого и его составных элементов. Целое — есть сложная система взаимоотношения элементов и процессов, обладающая особым качеством, отличающим его от других систем, часть — это подчиненный целому элемент системы.

Организм как целое — нечто большее, чем сумма его частей (клеток, тканей, органов). Это «большее» — новое качество, возникшее благодаря взаимодействию частей в процессе фило- и онтогенеза. Особым качеством организма является способность его к самостоятельному существованию в данной среде. Так, одноклеточный организм (например, амеба) обладает способностью к самостоятельной жизни, а клетка, являющаяся частью организма (например, лейкоцит), не может существовать вне организма и извлеченная из крови погибает. Только при искусствен­ном поддержании определенных условий могут существовать изолированные органы и клетки (культура тканей). Но функции таких изолированных клеток

не тождественны функции клеток целостного организма, поскольку они вык­лючены из общего обмена с другими тканями.

Организм как целое играет ведущую роль в отношении своих частей, выражением чего является подчиненность деятельности всех органов нейрогуморальной регуляции. Поэтому изолированные от организма органы не могут выполнять те функции, которые присущи им в рамках целого организма. Этим объясняется трудность пересадки органов. Организм же как целое может существовать и после утраты некоторых частей, о чем свиде­тельствует хирургическая практика оперативного удаления отдельных органов и частей тела (удаление одной почки или одного легкого, ампутация конечностей и т. п.).

Подчиненность части целому не абсолютна, так как часть обладает относительной самостоятельностью.

Обладая относительной самостоятельностью, часть может влиять на це­лое, о чем свидетельствуют изменения всего организма при заболевании отдельных органов.

ОРГАНИЗМ И СРЕДА

«Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен; поэтому в научное определение организма должна входить влияющая на него среда.

Везде и всегда жизнь слагается из кооперации двух факторов — опре­деленной, но изменяющейся организации и воздействия извне» (И. М. Сече­нов).

«Организм неразрывно связан с окружающими условиями жизни. Грань между организмом и средой его обитания относительна. В живом организме происходит постоянное превращение, трансформация внешнего во внутреннее и наоборот» (Царегородцев Г. И., 1966). Ассимиляция пищи представляет собой пример превращения внешнего во внутреннее.

Единство организма с условиями его жизни осуществляется благодаря обмену веществ его с окружающей природой; с прекращением обмена пре­кращается и жизнь его. У животных и человека обмен веществ определя­ется нейрогуморальной регуляцией при ведущей роли нервной системы, кото­рая выступает как «тончайший инструмент, уравновешивающий организм с окружающей его средой» (И. П. Павлов).

Единство организма и внешней среды составляет основу эволюции органических форм.

В процессе эволюции наблюдается изменчивость строения организмов как морфологическое выражение приспособления (адаптация) их к меняю­щимся условиям существования.

Адаптация обусловлена как влиянием среды, в которой происходит приспособление, так и наследственными и другими свойствами меняю­щихся организмов.

«Наследственное приспособление к внешнему фактору совершается не в результате адекватного изменения наследственных свойств индивидуального организма под прямым воздействием внешнего фактора на развивающийся организм, а в результате направленного отбора многочисленных наслед­ственных изменений, возникающих независимо от действия того фактора среды, к которому идет приспособление» (Эфроимсон В. П., 1964).

Изменения среды ведут к изменениям организма, который постоянно приспосабливается к изменяющимся условиям окружающей среды. И обратно, под влиянием развивающегося организма до известной степени меняется и окружающая его среда. Условия обитания животных составляют для

них биологическую среду. Для человека, кроме биологической, решающее значение имеет среда социальная.

Основным условием существования человека является труд. Трудовая деятельность — важнейший фактор окружающей человека среды. Трудовые процессы связаны со специальной работой нервной и мышечной систем, обусловленной характером данной профессии. Профессиональная специали­зация влечет за собой большее развитие тех отделов организма, с функ­цией которых связана данная специальность. В результате профессия откла­дывает известный отпечаток на строение тела человека. Различные вари­анты нормального строения человеческого организма в значительной мере объясняются характером работы данного человека. «Организм в работе творит форму свою».

Кроме работы, на организм человека оказывают влияние все другие усло­вия его жизни: питание, жилище, одежда и бытовые условия. Большое зна­чение имеет психическое состояние человека, обусловленное его социальным положением. Условия труда и быта составляют содержание того, что назы­вается социальной средой. Последняя оказывает на человека большое и разностороннее влияние.

Классовая структура общества играет решающую роль в развитии челове­ческого организма. Известно, что продолжительность жизни людей, при­надлежащих к эксплуатируемым классам, и целых народов, испытываю-"щих колониальный гнет, меньше, чем у представителей господствующих классов.

Живя в условиях морального гнета, нищеты и изнурительного труда, угнетаемые классы и целые народы, естественно, плохо питаются и часто болеют, что отражается и на потомстве. Так, в Индии, когда она была английской колонией, средняя продолжительность жизни не превышала 20 — 30 лет. После установления национальной независимости Индии она стала повышаться. В нашей стране средняя продолжительность жизни за годы Советской власти увеличилась более чем вдвое — с 32 до 72 лет.

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО ОРГАНИЗМА - ОНТОГЕНЕЗА

В зависимости от среды, в которой совершается развитие индивида, весь онтогенез распадается на 2 больших периода, отделенных друг от друга моментом рождения:

1. Внутриутробный, пренатальный период, когда вновь зародившийся
организм развивается в утробе матери; этот период длится от момента
зачатия до рождения.

2. Внеутробный, или постнатальный, когда новая особь продолжает
свое развитие вне тела матери; длится от момента рождения до смерти.

Внутриутробный период в свою очередь делится на 2 фазы: 1) эмбрио­нальную (первые 2 мес), когда происходит начальное развитие зародыша (эмбриона) и совершается основная закладка органов; 2) фетальную (3 — 9 мес), когда идет дальнейшее развитие плода (fetus, лат. — плод).

Эмбриональное развитие человека изучается в курсе общей эмбриоло­гии,' здесь же мы ограничимся самыми краткими первоначальными сведе­ниями, необходимыми для понимания строения тела взрослого человека.

Развитие зародыша человека в яйцеводе и матке условно подразделяется на пять периодов (Кнорре А. Г., 1959).

1. Оплодотворение, образование зиготы. Мужская половая клетка — спер-мий (spermium, лат.) проникает в женскую — яйцеклетку (ovum, лат.), и они, сливаясь, образуют новый организм — зиготу.

Рис. 1. Поперечный схематический разрез ту­ловища зародыша.

п — нервная трубка; chl — хорда; 5 — склеротом; т — мио-том; an — мезенхимная закладка дорсальной дуги позвон­ка; d — дерматом; eel — целом; int — первичная кишка.

2. Дробление. Зигота делится на клетки — бластомеры (blastos, греч.—
зародыш; meros, греч. — часть), из которых одни группируются в узе­
лок — эмбриобласт, а другие обрастают его по поверхности, образуя
трофобласт. Ворсинки трофобласта врастают в слизистую оболочку
матки и создают вместе с ней детское место, или плаценту (plax, греч. —
плоское тело, пирог). Этот орган называется также последом, так как он
следует после рождения ребенка.

3. Гаструляция состоит в превращении однослойного зародыша в трех­
слойный — г ас тру л у (gaster, греч.—желудок). Наружный слой называется
эктодерма, внутренний — энтодерма и средний между ними — мезо­
дерма.

Другим важным результатом гаструляции является возникновение осе­вого комплекса зачатков, который состоит из следующих закладок:

1. Выделяющаяся из эктодермы и лежащая по средней линии дорсаль­
ной стороны нервная пластинка (нейроэктодерма), или желобок, ко­
торый позднее превращается в нервную трубку — зачаток нервной сис­
темы.

2. Лежащая под ней хорда (chorde, греч. —струна).

3. Располагающаяся латерально от нее, справа и слева мезодерма
(рис. 1).

Местоположение осевого комплекса зачатков на дорсальной стороне и их взаиморасположение очень характерны для всех хордовых, включая и человека, и являются самым древним и общим для них признаком. Появлением этого признака в строении зародыша завершается период гастру­ляции. В ходе гаструляции происходит дифференциация и других зачатков бу­дущих тканей.

4. Обособление тела зародыша. Зародыш обособляется от внезародыше-
вых частей, растет в длину и превращается в цилиндрическое образо­
вание с головным (краниальным) и хвостовым (каудальным) концами; при
этом происходит преобразование зародышевых листков.

Наружный зародышевый листок, или эктодерма, дает начало кожной эктодерме, из которой развиваются: эпителий (покровная ткань) кожи, или эпидермис, и его производные — волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы; часть покровного эпителия слизистой оболочки и желе­зы ротовой полости; эмаль зубов; многослойный эпителий заднего про­хода; эпителий мочеотводящих и семявыносящих путей.

Из нейроэктодермы развиваются все части центральной и периферической нервной системы и различные вспомогательные эпендимоглиальные элементы, входящие у взрослого в состав нервной системы и органов чувств (например, сократительные элементы радужной оболочки глаза, пигментный эпителий и др.).

Внутренний зародышевый листок, или энтодерма, неоднороден: передняя его часть представлена материалом эктодермы, вторично входящим в состав энтодермы и образующим прехордальную пластинку, а вся осталь­ная часть — кишечной энтодермой.

Из прехордальной пластинки развиваются: эпителий воздухоносных путей и легкого, значительная часть слизистой оболочки ротовой полости и глотки, железистые ткани гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез, вилочко-вой железы, а также покровный эпителий и железы пищевода.

Из кишечной энтодермы образуются покровный эпителий и железы желудка, кишечника и желчеотводящих путей, а также печень и железистые ткани поджелудочной железы.

Средний зародышевый листок, или мезодерма, вначале представлен мета-мерно расположенными справа и слева от хорды спинными сегментами, или сомитами (soma, греч.—тело), которые посредством сегментных ножек (нефротомов) связаны с вентральными несегментированными отделами мезо­дермы, получившими название спланхнотомов (splanchna, греч. — внут­ренности), или боковых пластинок (см. рис. 1). Предельное число сомитов — 43 — 44 пары к концу пятой недели развития, когда длина заро­дыша равна 11 мм.

Каждый сомит, за исключением первых двух, дифференцируется на три участка: 1) дорсолатеральный участок, представляющий мезенхимный зачаток соединительной ткани кожи,— дерматом; 2) медиовентральный участок, дающий начало хрящевой и костной тканям скелета, — склеротом (scleros, греч. — твердый) и 3) участок, расположенный между дерматомом и склеро-томом и являющийся зачатком скелетной мускулатуры, — м и о т о м (mys, греч.—мышь; myo, греч. — мышечный).

В дальнейшем из миотомов развивается мускулатура тела. Кожная пластинка подстилает кожную эктодерму и развивается в соединительно­тканный слой кожи. Из склеротомов возникают мезенхимные скелетогенные клетки, скопляющиеся вокруг нервной трубки и хорды и дающие позвонки, ребра и межпозвоночные диски. Последние заключают в себе весьма поучи­тельные в филогенетическом отношении остатки хорды в виде так называ­емых студенистых ядер. Склеротомы идут на образование и других отделов скелета.

В эмбриональном развитии сегментных ножек, или нефрото­мов (nephros, греч.—почка), находит яркое отражение исторический путь развития выделительных органов у позвоночных животных и человека.

Нефротомы располагаются от головного к хвостовому концу тела зародыша в головной, туловищной и тазовой областях, давая начало различ­ным образованиям.

Спланхнотомы, или боковые пластинки (несегментированная часть мезодермы), образуют вторичную полость тела — целом (coeloma, греч. — полость), вследствие чего каждый спланхнотом (правый и левый) подразде­ляется на два листка: пристеночный, или париетальный, листок (paries, лат. — стенка), который выстилает стенку тела и прилежит к эктодерме (со стороны брюшной полости), и внутренностный, или висцеральный, листок (viscera, лат. — внутренности), который участвует в формировании се­розной оболочки внутренностей. Целом дает начало перикардиальной, плевральным и брюшинной полостям.

Из всех зародышевых листков выселяются отростчатые клетки, которые заполняют промежутки между зародышевыми листками и эмбриональными зачатками в теле зародыша и во внеэмбриональных его частях. В сово­купности они составляют особый, распространяющийся по всему телу заро­дыша и вне его эмбриональный зачаток, получивший название мезенхима. Генетически этот зачаток неоднороден, и из него развиваются многие ткани, входящие во все органы.

Так как вначале мезенхима проводит питательные вещества к различным частям зародыша, выполняя трофическую функцию, то впоследствии из нее развиваются кровь и кроветворные ткани, лимфа, кровеносные сосуды, лимфа­тические узлы, селезенка.

Помимо ранее отмеченных производных склеротомов и кожных пласти­нок, из мезенхимы также происходят: а) волокнистые соединитель­ные ткани, отличающиеся характером и количеством межклеточного веще­ства и клеток (связки, суставные сумки, сухожилия, фасции и др.); б) хрящи и кости, гладкая мускулатура.

5. Развитие органов (органогенез) и тканей (гистогенез). Органогенез — это анатомическое формирование органов. Оно будет описано при изложении анатомии отдельных систем. Приобретение развивающимися клетками и тка­нями морфологических, физиологических и биохимических специфических свойств называется гистологической дифференцировкой, а про­цесс развития свойств, характерных для ткани взрослого организма, принято обозначать термином «гистогенез».

Параллельно с дифференцировкой (или дифференциацией) зародыша, т. е. возникновением из сравнительно однородного клеточного материала зароды­шевых листков все более разнородных зачатков органов и тканей, развивается и усиливается интеграция, т. е. объединение частей в одно гармонично развивающееся целое.

Вначале это объединение осуществляется путем биохимического воздей­ствия клеток, а позднее интегрирующую функцию берут на себя нервная система и подчиненные ей эндокринные железы.

Чем дальше идет развитие, тем все более, но в общем весьма медленно изменения, происходящие в зародыше, приближают соотношение его частей к дефинитивному состоянию.

Зародыш в конце 2-го месяца внутриутробного развития имеет непропор­ционально большую голову (в связи с мощным развитием головного мозга); несоразмерно малый таз и короткие нижние конечности. На 5-м месяце разви­тия голова составляет ¹/$, а на 10-м месяце —V4 общей длины тела плода.

Темпы роста во внутриутробном периоде несравнимо больше, чем после рождения. Если сопоставить массы зиготы, тела новорожденного и взрослого, то оказывается, что новорожденный ребенок в 32000000 раз больше зиготы, а масса тела взрослого всего лишь в 20 — 25 раз превосходит массу тела новорожденного. При этом следует еще учесть, что от зачатия до рождения проходит 9 мес, а от рождения до зрелости — примерно 20 лет, если не более.

Возникающие из эмбриональных зачатков ткани и органы зародыша начи­нают специфически функционировать с наступлением в них гистологической дифференцировки. Это происходит в неодинаковые сроки для различных ор­ганов: в общем опережают те органы, функционирование которых необходимо в данный момент для дальнейшего развития зародыша (сердечно-сосудистая система, кроветворные ткани, некоторые эндокринные железы и др.).

Наряду с органами, формирующимися в самом зародыше, для его развития огромную роль играют вспомогательные внезародышевые органы (рис. 2, 3): 1) хорион, 2) амнион, 3) аллантоис и 4) желточный мешок.

Экгподерма Энтодерма '//////////////. Мезодерма

Рис. 2. Развитие зародыша и внезародышевых частей.

/ — амнион; 2 —хорион; 3 —желточный мешок; 4 —аллантоис; 5 — ворсинка хориона; 6 — зародыш.

Рис. 3. Человеческий эмбрион (начало 5-й недели).

/ — закладка легких; 2 — chorda dorsalis; 3 — желудок; 4 — спинной мозг; 5 — печень; б — задний зачаток поджелудочной железы; 7 — первичная брыжейка; 8 — средняя кишка; 9 — плевроперитонеальная полость; 10 — allantois, мочевой мешок; // — клоака; 12 — закладка мо­четочника; 13 — задняя кишка; 14 — chorion; /5 — ductus omphaloentericus; 16 — глаз; 17 — желточный мешок; 18 — передняя (головная) кишка; 19 — оболочка водного пузыря; 20 — жаберные карманы; 21 —закладка внутреннего уха.

Хорион образует наружную оболочку плода и окружает его вместе с амниотическим и желточным мешками.

В плаценте человека ворсинки хориона врастают в широкие крове­носные сосуды — лакуны, находящиеся в слизистой оболочке матки. Такая плацента называется гемохориальной (haema, греч.—кровь), чем подчерки­вается гемотрофный характер плаценты человека. Плацента связана с плодом пупочным канатиком, содержащим пупочные (плацентарные) сосуды, по которым течет кровь от плаценты в тело плода и обратно.

Человек и млекопитающие, обладающие плацентой, объединяются по этому признаку в подкласс placentalia в отличие от низших живородящих (сумчатые, однопроходные), не имеющих плаценты и составляющих группу aplacentalia.

Амнион (amnion греч.— чаша) — внутренняя оболочка плода, представляет собой пузырь, наполненный жидкостью (амниотической), в которой развивается зародыш, отчего эту оболочку называют водной; плод находится в ней до самого рождения. Амнион имеется у рептилий, птиц, млекопитающих. По этому признаку они объединяются в группу amniota; рыбы и земноводные составляют группу anamnia (т. е. животных, не образующих амнион).

Амниотическая жидкость участвует в обмене веществ, предохраняет плод от неблагоприятных механических воздействий и способствует правиль­ному ходу родового акта.

Аллантоис, или мочевой мешок, напоминающий по форме колбасу, откуда и название (alias, родит, allantos, греч. — колбаса), у высших позвоночных и у человека играет важную роль. Он связан с функцией выделения, в нем скопляются продукты обмена — мочекислые соли (откуда он и получил свое название мочевого мешка).

У человека энтодермальная закладка этого внеэмбрионального органа редуцирована, но во внеэмбриональной мезенхиме, окружающей редуциро­ванную закладку, мощно развиваются кровеносные сосуды, превращающиеся затем в сосуды пупочного канатика. Более поздний по филогенетическому происхождению аллантоидный круг кровообращения обеспечивает зародышу возможность обмена веществ, и в этом заключается новое значение, приобре­таемое аллантоисом.

Желточный мешок у всех животных, яйцеклетки которых не имеют запаса питательных материалов в виде желтка, утрачивает свое значение источника Питательных ресурсов зародыша. В мезенхиме стенки желточного мешка воз­никают первые кровеносные сосуды, однако желточный круг кровообраще­ния у плацентарных животных и у человека оказывается значительно редуцированным.

Появление желточного мешка у человека имеет филогенетическое значе­ние. Как уже указывалось, характерным признаком для человека и человеко­образных обезьян является весьма раннее и мощное развитие внезародыше-вых частей: амниона, желточного мешка, а также трофобласта. У человека в отличие от всех животных наиболее интенсивно развивается внезародыше-вая мезодерма. Благодаря этому еще до начала формирования самого заро­дыша возникают внезародышевые приспособления, создающие условия для развития эмбриона как такового.

Дата добавления: 2014-01-04