Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Конечный мозг





Как уже отмечалось, конечный мозг, telencep-halon, представлен двумя полушариями, hemisp-heria cerebri. В состав каждого полушария вхо­дят: плащ, или мантия, pallium, обонятельный мозг, rhinencephalon, и базальные ядра. Остатком первоначальных полостей обоих пузырей конеч­ного мозга являются боковые желудочки, ventri­culi laterdles. Передний мозг, из которого выде­ляется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором (обонятельный

мозг), а затем он становится органом управления поведением животного, причем в нем возникают центры инстинктивного поведения, основанного на видовых реакциях (безусловные рефлексы), — подкорковые ядра и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте (услов­ные рефлексы), — кора большого мозга. Соответственно этому в конечном мозге различают в порядке исторического развития следующие группы центров:

1. Обонятельный мозг, rhinencephalon, — самая древняя и вместе с тем
самая меньшая часть, расположенная вентрально.

2. Базальные, или центральные, ядра полушарий, «подкорка», — старая
часть конечного мозга, paleencephalon, скрытая в глубине.

3. Серое вещество коры, cortex, — самая молодая часть, neencephalon,
и вместе с тем самая большая часть, покрывающая остальные как бы
плащом, откуда и ее название «плащ», или мантия, pallium.

Кроме отмеченных для животных двух форм поведения, у человека возникает третья форма — коллективное поведение, основанное на опыте человеческого коллектива, создающегося в процессе трудовой деятельности человека и общения людей с помощью речи. Эта форма поведения связана с развитием самых молодых поверхностных слоев мозговой коры, состав­ляющих материальный субстрат так называемой второй сигнальной (сло­весной) системы действительности (И. П. Павлов).

Так как в процессе эволюции из всех отделов центральной нервной системы быстрее и сильнее всего растет конечный мозг, то он у человека становится самой большой частью головного мозга и приобретает вид двух объемистых полушарий — правого и левого, hemispheria dextrum et sinistrum. В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой — мозолистым телом, corpus callosum,которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. В мозолистом теле различают передний загибающийся книзу конец, или колено, genu corporis callosi, среднюю часть, тело, trimcus corporis callosi, и затем задний конец, утолщенный в форме валика, splenium corporis callbsi. Все эти части хорошо видны на сагитталь­ном разрезе мозга между обоими полушариями (см. рис. 282). Колено




18*




Рис. 288.Свод, гиппокамп и перед­няя комиссура. / — corpus fornicis; 2 — crus fornicis; 3 — fim-bria hippocampi; 4, 5 — columna fornicis; 6 — corpus mamillare; 7 — fasc. thalamomamillaris; 8,9 — comissura anterior; 10 — splenium corporis callosi; 11 — trigonum collaterale; 12 — calcar avis; 13 — polus occipitalis; 14 — polus tempo-ralis; 15 — gyrus temporalis medius; 76 — hip­pocampus.

 


мозолистого тела, загибаясь книзу, заостряется и образует клюв, rostrum corporis callosi, который переходит в тонкую пластинку, lamina rostralis, продолжающуюся в свою очередь в lamina terminalis.

Под мозолистым телом находится так называемый свод, fornix(см. рис. 282; рис. 288), представляющий два дугообразных белых тяжа, которые в средней своей части, corpus fornicis, соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбы свода, columnae fornicis, позади — ножки свода, crura fornicis. Crara fornicis, на­правляясь назад, спускаются в нижние рога боковых желудочков и переходят там в flmbria hippocampi. Между crura fornicis под splenium corporis callosi протягиваются поперечные пучки нервных волокон, образующие commissura fornicis. Передние концы свода, columnae fornicis, продолжаются вниз до основания мозга, где оканчиваются в corpora mamillaria, проходя через серое вещество hypothalamus. Columnae fornicis ограничивают лежащие позади них межжелудочковые отверстия, соединяющие III желудочек с боковыми желудочками. Впереди столбов свода находится передняя спайка, com­missura anterior, имеющая вид белой поперечной перекладины, состоящей из нервных волокон. Между передней частью свода и genu corporis cal­losi натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани — прозрачная перегородка, septum pellucidum, в толще которой находится небольшая щелевидная полость, cavum septi pellucidi (см. рис. 282, 293).

Для удобства изучения начнем описание частей конечного мозга в по­рядке, обратном историческому развитию, т. е. с плаща, который закрывает остальные части.

Плащ

В каждом полушарии можно различить три поверхности: верхнелате­ральную, медиальную и нижнюю, и три края: верхний, нижний и ме­диальный, три конца, или полюса: передний полюс, polus frontalis, задний, polus occipitalis, и затем polus temporalis, соответствующий выступу нижней поверхности и отделенный от нее ямкой, fossa lateralis cerebri.

Поверхность полушария (плащ)образована равномерным слоем серого вещества толщиной 1,3 — 4,5 мм, содержащего нервные клетки. Слой этот, называемый корой большого мозга, cortex cerebri,представляется как бы сложенным в складки, благодаря чему поверхность плаща имеет в высшей степени сложный рисунок, состоящий из чередующихся между собой в различ-


15 IB 17 1

10

14

21

8 13 12 11

В 7

Рис. 289. Ядра анализаторов в коре большого мозга (верхнелатеральная поверхность).

/ — ядро двигательного анализатора; 2 — ядро кожного анализатора; 3 — ядро двигательного анали­затора, посредством которого синтезируются привычные целенаправленные движения; 4 — ядро зри­тельного анализатора письменной речи; 5 — ядро зрительного анализатора (зрительная память); б — ядро слухового анализатора; 7 — ядро слухового анализатора речи; 8 — ядро двигательного анализатора артикуляции речи; 9 — ядро двигательного анализатора, имеющего отношение к соче-танному повороту головы и глаз; 10 — ядро двигательного анализатора письменной речи; 11, 12, 13 — sul. cerebri lateralis: 11 — сама борозда; 12 —г. ascendens, 13 — г. anterior; 14 — sul. frontalis inferior; 15 — sul precentralis inferior; 16 — sul. frontalis superior; 17 — sul. precentralis superior; 18 — sul. centralis; 19 — sul. intraparietalis; 20 — sul. temporalis superior; 21 — sul. postcentralis.

ных направлениях борозд и валиков между ними, называемых извилинами 1, gyri.Величина и форма борозд подвержены значительным индивидуальным колебаниям, вследствие чего не только мозг различных людей, но даже полушария одной и той же особи по рисунку борозд не вполне похожи.

Глубокими постоянными бороздами пользуются для разделения каждого полушария на большие участки, называемые долями, 16Ы;последние в свою очередь разделяются на дольки и извилины. Долей каждого полушария пять: лобная (lobus frontalis),теменная (lobus parietalis),височная (lobus tempo­ralis),затылочная (lobus occipitalis)и^ долька, скрытая на дне латеральной борозды, так называемый островок (insula).

Верхнелатеральная поверхностьполушария разграничена на доли посред­ством трех борозд (см. рис. 274; рис. 289): латеральной, центральной и верхнего конца теменно-затылочной борозды, которая, находясь на медиаль­ной стороне полушария, образует зарубку на его верхнем краю. Лате­ральная борозда, sulcus cerebri lateralis,начинается на базальной по­верхности полушария из латеральной ямки и затем переходит на верхнела­теральную поверхность, направляясь назад и несколько вверх. Она окан-

1 Общая площадь коры взрослого человека около 220000 мм2, причем 2/3 залегают в глубине между извилинами и только !/3 лежит на поверхности.


чивается приблизительно на границе средней и задней третей верхнелате­ральной поверхности полушария. В передней части латеральной борозды от нее отходят две небольшие ветви: ramus ascendens и rdmus anterior, на­правляющиеся в лобную долю.

Центральная борозда, sulcus centralis,начинается на верхнем краю полушария, несколько кзади от его середины, и идет вперед и вниз. Нижний конец центральной борозды не доходит до латеральной борозды. Участок полушария, находящийся впереди центральной борозды, относится к лобной доле; часть мозговой поверхности, лежащая сзади от центральной борозды, составляет теменную долю, которая посредством задней части латеральной борозды отграничивается от лежащей ниже височной доли. Задней границей теменной доли служит конец вышеупомянутой теменно-затылочной борозды, sulcus parietooccipitalis,расположенной на медиальной поверхности полушария, но эта граница неполная, ибо названная борозда не заходит далеко на верхнелатеральную поверхность, вследствие чего теменная доля непосредственно переходит в затылочную. Эта последняя также не имеет резкой границы, которая отделяла бы ее от впереди лежащей височной доли. Вследствие этого граница между только что упомянутыми долями проводится искусственно посредством линии, идущей от теменно-затылочной борозды к нижнему краю полушария.

Каждая доля состоит из ряда извилин, называемых в отдельных мес­тах дольками, которые ограничиваются бороздами мозговой поверхности.

Лобная доля. В заднем отделе наружной поверхности этой доли проходит sulcus precentralisпочти параллельно направлению sulcus centralis.От нее в продольном направлении отходят две борозды: sulcus frontalis superioret sulcus frontalis inferior.Благодаря этому лобная доля разделяется на четыре извилины — одну вертикальную и три горизонтальные. Вертикаль­ная извилина, gyrus precentralis,находится между sulcus centralis и sulcus precentralis.

Горизонтальные извилины лобной доли следующие: 1) верхняя лобная, gyrus frontalis superior,которая идет выше sulcus frontalis supe­rior, параллельно верхнему краю полушария, заходя и на его медиальную поверхность; 2) средняя лобная извилина, gyrus frontalis medius,тянется между верхней и нижней лобными бороздами и 3) нижняя лобная извилина, gyrus frontalis inferior,помещается между sulcus frontalis inferior и латераль­ной бороздой. Ветви латеральной борозды, вдающиеся в нижнюю лобную извилину, делят последнюю на три части: pars opercularis, лежащую между нижним концом sulcus precentralis и ramus ascendens sulci lateralis, pars trianguldris, находящуюся между обеими ветвями латеральной борозды, и, наконец, pars orbitalis, помещающуюся впереди от ramus anterior sulci lateralis.

Теменная доля. На ней приблизительно параллельно центральной борозде располагается sulcus postcentralis,сливающаяся обычно с sulcus intraparietalis,идущей в горизонтальном направлении. В зависимости от расположения этих борозд теменная доля разделяется на три извилины, из которых одна вертикальная, а две другие горизонтальные. Вертикальная извилина, gyrus postcentralis,идет позади sulcus centralis в одном направ­лении с gyrus precentralis, отделенная от нее центральной бороздой. Выше sulcus intraparietalis помещается верхняя теменная извилина, или долька, lobulus parietalis superior,которая распространяется и на медиальную по­верхность полушария. Ниже sulcus intraparietalis лежит lobulus parietalis in­ferior,которая, направляясь назад, огибает -концы латеральной борозды и sulcus temporalis superior и теряется в области затылочной доли. Часть lobulus parietalis inferior, огибающая латеральную борозду, называется gyrus


supramarginalis; другая часть, которая огибает sulcus temporalis superior, носит название gyrus anguldris.

Височная доля. Латеральная поверхность этой доли имеет три про­дольные извилины, отграниченные друг от друга sulcus temporalis superiorи sulcus temporalis inferior.Верхняя из извилин, gyrus temporalis superior, находится между латеральной бороздой и sulcus temporalis superior. Верхняя ее поверхность, скрытая в глубине латеральной борозды, несет 2 — 3 корот­кие извилинки, называемые gyri tempbrdles transversi. Между верхней и нижней височными бороздами протягивается gyrus temporalis medius.Ниже последней, отделяясь от нее sulcus temporalis inferior, проходит gyrus tem­poralis inferior,которая посредством нижнего края отделена от лежащей на нижней поверхности gyrus occipitotemporalis lateralis.

Затылочная доля. Борозды латеральной поверхности этой доли изменчивы и непостоянны. Из них выделяют идущую поперечно sulcus occipital!s transversus,соединяющуюся обыкновенно с концом sulcus intrapa-rietalis.

Островок, insula. Чтобы увидеть эту дольку, надо раздвинуть или удалить нависающие над ней края латеральной борозды. Эти края, от­носясь к лобной, теменной и височной долям, носят название покрышки, operculum. Островок имеет форму треугольника, верхушка которого обра­щена вперед и вниз. Спереди, сверху и сзади островок отграничивается от соседних с ним частей посредством глубокой борозды, sulcus circularis.Поверхность островка покрыта короткими извилинами.

Нижняя поверхность полушария(см. рис. 276) в той ее части, которая лежит кпереди от латеральной ямки, относится к лобной доле. Здесь па­раллельно медиальному краю полушария проходит sulcus olfactorius,в которой лежат bulbus et tractus olfactorius. Между этой бороздой и ме­диальным краем полушария протягивается прямая извилина, gyrus recrus,представляющая собой продолжение верхней лобной извилины. Латерально от sulcus olfactorius на нижней поверхности находится несколько непостоян­ных бороздок, sulci orbitales,ограничивающих gyri orbitales,которые можно рассматривать как продолжение средней и нижней лобных извилин. Задний участок базальной поверхности полушария образован нижними поверхнос­тями височной и затылочной долей, которые здесь не имеют определенных границ. На этом участке видны две борозды: sulcus occipitotemporalis,проходящая в направлении от затылочного полюса к височному и ограничи­вающая gyrus occipitotemporalis lateralis,и идущая параллельно ей sulcus collateralis(продолжением ее кпереди является sulcus rhinalis). Между ними располагается gyrus occipitotemporalis medians.Медиально от sulcus collatera­lis расположены две извилины: между задним отделом этой борозды и sulcus calcannus лежит gyrus lingualis;между передним отделом этой бо­розды и sulcus rhinalis, с одной стороны, и глубокой sulcus hippocampi, огибающей ствол мозга, — с другой лежит gyrus parahippocampalis.Эта изви­лина, примыкающая к стволу мозга, находится уже на медиальной по­верхности полушария.

Медиальная поверхность полушария.На этой поверхности (см. рис. 282) находится борозда мозолистого тела, sulcus corpora callosi,идущая не­посредственно над мозолистым телом и продолжающаяся своим задним концом в глубокую sulcus hippocampi,которая направляется вперед и книзу. Параллельно и выше этой борозды проходит по медиальной поверхности полушария sulcus cinguli,которая начинается спереди под клювом мозо­листого тела, затем идет назад и оканчивается своим задним концом на верхнем краю полушария. Пространство, располагающееся между этим краем полушария и sulcus cinguli, относится к лобной доле, к верхней


Рис. 290.Схема строения коры голов­ного мозга.

1 — молекулярная пластинка; 2 — наружная зер­нистая пластинка; 3 — наружная пирамидная плас­тинка; 4 — внутренняя зернистая пластинка; 5 — внутренняя пирамидная пластинка; 6 — мульти-формная пластинка; 7 — белое вещество.

лобной извилине. ^ Небольшой уча-■3 сток над sulcus cinguli, ограничен­ный сзади задним концом sulcus cinguli, а спереди маленькой борозд- кой, sulcus paracentralls, называется парацентральной долькой, lobulus paracentralis,так как он соответст­вует медиальной поверхности верх­них концов обеих центральных из­вилин, переходящих здесь друг в Друга.

Кзади от lobulus paracentralis находится четырехугольная поверх­ность (так называемое предклинье, precuneus),ограниченная спереди концом sulcus cinguli, снизу неболь­шой sulcus subparietalis, а сзади глубокой sulcus parietoocipitalis.Precu­neus относится к теменной доле. Позади precuneus лежит резко обо­собленный участок коры, относящийся к затылочной доле, — клин, сй-neus, который ограничен спереди sulcus parietooccipitalis, а сзади sulcus calcarinus,сходящимися под углом. Книзу и кзади клин соприкаса­ется с gyrus lingualis. Между sulcus cinguli и бороздой мозолистого тела протягивается поясная извилина, gyrus cinguli,которая при посредстве перешейка, isthmus,продолжается в gyrus parahippocampalis, заканчиваю­щуюся крючком, uncus. Парагиппокампальная извилина ограничивается с одной стороны sulcus hippocampi, огибающей ствол мозга, а с другой — sulcus collateralis и ее продолжением кпереди, носящим название sulcus rhinalis. isthmus — суженное место перехода поясной извилины в парагип-покампальную, находится позади spleniuni corporis callosi, у конца борозды, образовавшейся от слияния sulcus parietooccipitalis с sulcus calcarinus. Gyrus cinguli, isthmus и gyrus parahippocampalis образуют вместе сводчатую из­вилину, gyrus fornicatus,которая описывает почти полный круг, открытый только снизу и спере­ди. Сводчатая извилина не име­ет отношения ни к одной из долей плаща. Она относится к лимбической области.

Лимбическая область (regio limbica) — часть новой коры полу­шарий большого мозга, занимаю-

Рис. 291.Развитие новой коры (neopal-lium).

а —змеи; б — сумчатого млекопитающего; 1, 3 - neopallium; 2 — archipallium; 4 - hippocam­pus.



/0

Рис. 292. Обонятельный мозг (схема).

/ — gyrus dentatus; 2 — gyrus parahip-pocampalis; 3 — uncus; 4 — substantia per-forata anterior; 5, 6 — striae olfacto-riae; 7 — tr. olfactorius; 8 — bulbus ol-factorius; 9 — commissura anterior; 10 — fornix; 11 — septum peilucidum; 12 — cor­pus callosum; 13 — gyrus fornicatus.


щая поясную и парагиппокампальную извилины; входит в состав лим-бической системы. Раздвигая край sulcus hippocampi, можно видеть узкую зазубренную серую полоску, представляющую собой рудиментарную извилину gyms dentatus.

Строение мозговой коры. Кора полушарий большого мозга состоит из шести слоев (пластинок), различающихся между собой главным образом по форме входящих в них нервных клеток (рис. 290): 1) молеку­лярная пластинка лежит непосредственно под pia mater и содержит кон­цевые разветвления отростков нервных клеток, переплетающихся сетеобраз-но; 2) наружная зернистая пластинка называется так потому, что в ее состав входят многочисленные маленькие клетки, похожие на зерна; 3) на­ружная пирамидная пластинка состоит из малых и средних пирамидных нервных клеток; 4) внутренняя зернистая пластинка слагается, так же как и наружная зернистая, из маленьких клеток — зерен; 5) внутренняя пира­мидная пластинка содержит большие пирамидные клетки; 6) мультиформная пластинка граничит с белым веществом. Из этих 6 слоев нижние (V и VI) являются преимущественно началом эфферентных путей; в частности, V слой состоит из пирамидных клеток, аксоны которых составляют пирамидную систему (пирамидные клетки, дающие начало пирамидной системе, нахо­дятся в предцентральной извилине). Средние слои (III и IV) связаны пре­имущественно с афферентными путями, а верхние (I и II) относятся к ассоциативным путям коры. Шестислойный тип коры видоизменяется в различных областях как в смысле толщины и расположения слоев, так и состава клеток (подробно см. в курсе гистологии).

Обонятельный мозг

Обонятельный мозг, rhinencephalon (рис. 291, 292), есть филогенетически самая древняя часть переднего мозга, возникшая в связи с анализатором обоняния, когда передний мозг не стал еще органом поведения животного. Поэтому все компоненты его являются различными частями обонятель­ного анализатора (понятие об анализаторе см. «Морфологические основы локализации функций»).

У рыб почти весь передний мозг является органом обоняния. С раз­витием новой коры, что наблюдается у млекопитающих и человека, разви­вается новая часть переднего мозга (neencephalon) — плащ, pallium. Но и плащ проходит свой длинный путь развития и содержит три части различной филогенетической давности. Более старые части:



Рис. 293. Боковые желудочки, вскры­тые сверху путем удаления части полушарий вместе с мозолистым телом. 1 — cornu anterius; 2 — nucl. caudatus (caput); 3 — for. interventriculare; 4 — nucl. lentiformis (в разрезе); 5 — stria terminalis; 6 — верхняя поверхность thalamus; 7 — hippocampus; 8 — eminentia collateralis; 9 — fimbria hippocampi; 10 — crus fornicis; 11 - cornu posterius ventri-culi lateralis; 12 — медиальная стенка заднего рога; 13 - calcar avis; 14, 15 - cornu posterius; 17 16 — splenium corporis callosi; 17, 19 — plexus choroideus в центральной части бокового же-лудочка и продолжение его в нижний рог; 16 18 — commissura fornicis: 20 — columnae forni­cis; 21 — septum pellucidum; 22 — cavum septi pellucidi; 23 — corpus callosum. 15

гз

18

 


1. Paleopallium, входящий в состав височной доли. Вначале этот отдел
располагался на латеральной поверхности полушария, но в дальнейшем, под
влиянием сильно увеличивающегося neopallium, он свернулся в колбасовид-
ное образование — гиппокамп и сместился медиально в полость бокового же­
лудочка конечного мозга в виде выпячивания его нижнего рога. Гиппокамп
покрыт древней корой, paleocortex.

2. Archipallium — небольшой участок коры на вентральной поверхности
лобной доли, лежащий вблизи bulbus olfactorius и покрытый старой корой,
archicortex.

3. Neopallium, новый плащ, в коре которого, neocortex, появились
высшие центры обоняния — корковые концы анализатора. Это — uncus, яв­
ляющийся частью сводчатой извилины.

В результате обонятельный мозг человека содержит ряд образований различного происхождения, которые топографически можно разделить на два отдела. Периферический отдел — это обонятельная доля, lobus olfac­torius, под которой разумеется ряд образований, лежащих на основании мозга: 1) bulbus olfactorius; 2) tractus olfactorius; 3) trigonum olfac-torium; 4) substantia perforata anterior. Центральный отдел — это извилины мозга: 1) парагиппокампальная извилина, gyrus parahippocampalis; 2) зубчатая извилина, gyrus dentatus; 3) сводчатая извилина, gyrus fornicatus, с распо­ложенной вблизи височного полюса передней ее частью — крючком, uncus.

Боковые желудочки

В полушариях конечного мозга залегают ниже уровня мозолистого тела г симметрично по сторонам средней линии два боковых желудочка, ventriculi laterales (рис. 293, 294, 295), отделенные от верхнелатеральной поверхности полушарий всей толщей мозгового вещества. Полость каждого бокового желудочка (см. рис. 294) соответствует форме полушария: она начинается в лобной доле в виде загнутого вниз и в латеральную сто­рону переднего рога, cornu anterius,отсюда она через область теменной



Рис. 294. Сагиттальный разрез левого полушария (проведен немного латераль-нее срединной плоскости для демонстра­ции отделов бокового желудочка).

1 — pars centralis; 2 — eornu anterius; 3 — cornu inferius; 4— cornu posterius; 5 — corpus callosum.


доли тянется под названием центральной части, pars centralis,которая на уровне заднего края мозолистого тела разделяется на нижний рог, cornu inferius,(в толще височной доли) и задний рог, cornu posterius(в затылочной доле).

Медиальная стенка переднего рога образована septum pellucidum, ко­торая отделяет передний рог от такого же рога другого полушария (см. рис. 293). Латеральная стенка и отчасти дно переднего рога заняты возвышением серого цвета, головкой хвостатого ядра, caput nuclei caudati, а верхняя стенка образуется волокнами мозолистого тела. Крыша централь­ной, наиболее узкой части бокового желудочка также состоит из волокон мозолистого тела, дно же составляется из продолжения хвостатого ядра, corpus nuclei caudati, и части верхней поверхности таламуса. Задний рог окружен слоем белых нервных волокон, происходящих из мозолистого тела, так называемого tapetum (покров); на его медиальной стенке заметен валик — птичья шпора, calcar avis, образованная вдавлением со стороны sulcus calcarinus, находящейся на медиальной поверхности полушария. Верхнелате­ральная стенка нижнего рога образуется tapetum, составляющим продолже­ние такого же образования, окружающего задний рог. С медиальной стороны на верхней стенке проходит загибающаяся книзу и кпереди утон­ченная часть хвостатого ядра — cauda nuclei caudati.

По медиальной стенке нижнего рога на всем протяжении тянется белого цвета возвышение — гиппокамп, hippocampus, который образуется вследствие вдавления от глубоко врезывающейся снаружи sulcus hippocampi. Передний конец hippocampus разделяется бороздками на несколько небольших бугор­ков. По медиальному краю гиппокампа идет так называемая бахромка, fimbria hippocampi, представляющая продолжение ножки свода (crus fornicis). На дне нижнего рога находится валик, eminentia collateralis, происходящий от вдавления снаружи одноименной борозды. С медиальной стороны боко­вого желудочка в его центральную часть и нижний рог вдается мягкая мозговая оболочка, образующая в этом месте сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi lateralis. Сплетение покрыто эпителием, представляющим остаток неразвитой медиальной стенки желудочка. Plexus choroideus ventri­culi lateralis является латеральным краем tela choroidea ventriculi tertii.

Базальные ядра полушарий

Кроме серой коры на поверхности полушария, имеются еще скопления серого вещества в его толще, именуемые базальнымиядрами и состав­ляющие то, что для краткости называют подкоркой. В отличие от коры, имеющей строение экранных центров, подкорковые ядра имеют строение



29 30 31

27

 


Рис. 296. Фронтальный разрез полушарий через полосатое тело и таламус.

1 — fornix; 2 — plexus choroideus ventriculi tertii; 3 — plexus choroideus ventriculi lateralis; 4 — ventri-culus lateralis; 5 — nucl. caudatus; 6 — cms posterius внутренней капсулы; 7 — putamen; 8 — globus pallidus; 9 — capsula externa; 10 — claustrum; 11 — sul. cerebri lateralis; 12, 14, 15 — gyri temporales su­perior, medius et inferior; 13 — insula; 16 — gyrus parahippocampalis; 17 — n. oculomotorius; 18 — pons; 19 — nucl. corporis mamillaris; 20 —It. opticus; 21 — ventriculus tertius; 22 — adhesio interthalamica; 23, 24, 25 — ядра thalamus; 26, 28, 31 — gyri frontales inferior, medius et superior; 27 — corpus callosum; 29 — gyrus cinguli; 30 — sul. cinguli.

ядерных центров. Различают три скопления подкорковых ядер: corpus striatum, claustrum и corpus amygdaloideum (рис. 296, 297).

1. Coprus striatum, полосатое тело,состоит из двух не вполне отделенных друг от друга частей — nucleus caudatus и nucleus lentiformis.

A. Nucleus caudatus, хвостатое ядро, лежит выше и медиальнее nucleus lentiformis, отделяясь от последнего прослойкой белого вещества, называемой внутренней капсулой, capsula interna. Утолщенная передняя часть хвостатого ядра, его головка, caput nuclei caudati, образует латеральную стенку переднего рога бокового желудочка, задний же утон­ченный отдел хвостатого ядра, corpus et cauda nuclei caudati, тянется назад по дну центральной части бокового желудочка; cauda заво­рачивается на верхнюю стенку нижнего рога. С медиальной стороны nucleus caudatus прилегает к таламусу, отделяясь от него полоской белого вещества, stria terminalis. Спереди и снизу головка хвостатого ядра доходит до substantia perforata anterior, где она соединяется с nucleus lentifor­mis (с частью последнего, называемой putamen). Кроме этого широкого соединения обоих ядер с вентральной стороны, имеются еще тонкие по­лоски серого вещества, располагающиеся вперемешку с белыми пучками внутренней капсулы. Они послужили причиной названия «полосатое тело», corpus striatum (см. рис. 296).

Б. Nucleus lentiformis, чечевицеобразное ядро, залегает лате-рально от nucleus caudatus и таламуса, отделенное от них capsula interna. На горизонтальном разрезе полушария медиальная поверхность чечевицеоб-разного ядра, обращенная к внутренней капсуле, имеет форму угла с вер­хушкой, направленной к середине; передняя сторона угла параллельна хвостатому ядру, а задняя — таламусу. Латеральная поверхность немного







Рис. 297. Полушария боль­шого мозга на разных уров­нях горизонтального раз­реза.

/ — nucl. caudatus; 2 — putamen; 3 — кора островка полушария; 4 — globus pallidus; J —claustrum; б — cauda nuclei caudati; 7 — nucl. cor-poris geniculati medialis; 8 — cornu inferius ventriculi lateralis; 9 — pedun-culus cerebellaris superior; 10 — pe-dunculus cerebellaris medius; 11 — pedunculus cerebellaris inferior; 12 — striae medullares; 13 — trigonum n. hypoglossi; 14 — trigonum n. vagi; /J - tuberculum gracile; 16 — ce­rebellum; 17 — velum medullare su-perius; 18 — n. trochlearis; 19 — thala-mus; 20 — nucl. ruber; 21 — stria terminalis; 22 — nucl. hypothalamicus; 23 — nucl. caudatus; 24 — cortex ce-rebri; 25 — cavum septi pellucidi; 26 — cornu anterius ventriculi lateralis; AA — capsula interna: a — fibrae corti-cothalamicae; 6 — tr. frontopontinus; в — Хт. corticonuclearis; г — tr. cor-ticospinalis; д — fibrae thalamocortica-les; e — tr. occipitotemporopontinus; ж — центральный слуховой тракт, з — центральный зрительный тракт.


выпукла и обращена к латеральной стороне полушария в области островка. Спереди и вентрально, как было уже указано, чечевицеобразное ядро слива­ется с головкой nucleus caudatus. На фронтальном разрезе чечевицеобразное ядро имеет форму клина, верхушка которого обращена в медиальную сторону, а основание — в латеральную. Чечевицеобразное ядро двумя парал­лельными белыми прослойками, laminae medullares, разделяется на три члени­ка, из которых латеральный, темно-серого цвета, называется скорлупой, putamen, а два медиальных, более светлых, носят вместе название бледного шара, globus pallidus (см. рис. 296).

Отличаясь уже по своему макроскопическому виду, globus pallidus имеет также и гистологическую структуру, отличную от других частей полоса­того тела. Филогенетически globus pallidus представляет более старое обра­зование (paleostriatum), чем putamen и nucleus caudatus (neostriatum).

Ввиду всех этих особенностей globus pallidus в настоящее время вы­деляют в особую морфологическую единицу под названием pallidum, тогда как обозначение stridtum оставляют только за putamen и nucleus caudatus. Вследствие этого термин «чечевицеобразное ядро» теряет свое прежнее значение и может употребляться только в чисто топографическом смысле, а вместо прежнего названия corpus striatum хвостатое и чечевицеобраз­ное ядро именуют стриопаллидарной системой.Стриопаллидарная система представляет собой главную часть экстрапирамидной системы (см. далее), а кроме того, она является высшим регулирующим центром вегетативных функций в отношении теплорегуляции и углеводного обмена, доминирующим над подобными же вегетативными центрами в hypothalamus.


2. Claustrum, ограда,представляет тонкую пластинку серого вещества,
заложенную в области островка, между ним и putamen (см. рис. 297).
От последнего она отделяется прослойкой белого вещества, capsula externa,
а от коры островка — прослойкой, носящей название capsula extrema.

3. Corpus amygdaloideum, миндалевидное тело,расположено под puta­
men в переднем конце височной доли. Corpus amygdaloideum, по-видимому,
относится к подкорковым обонятельным центрам и к лимбической системе.
В нем оканчивается идущий из обонятельной доли и substantia perforata
anterior пучок волокон, отмеченный при описании таламуса под названием
stria terminalis (см. рис. 297).

Лимбическая система представляет комплекс образований конечного, промежуточного и среднего мозга, участвующий в регуляции различных веге­тативных функций, поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза) и в формировании эмоционально окрашенных поведенческих ре­акций. Поэтому некоторые авторы обозначают лимбическую систему как «висцеральный мозг». Основную часть ее составляют структуры коры боль­шого мозга, расположенные преимущественно на медиальной поверхности его полушарий, и тесно связанные с ними подкорковые образования, а именно: амигдалоидная область, конечная полоска, гипоталамус, гиппокамп, свод, септальная область, сосцевидные тела, сосцевидно-таламический пучок, таламус, поясная извилина. На медиальной поверхности полушарий большого мозга лимбическая система представлена поясной и парагиппокампальной извилинами.

Белое вещество полушарий

Все пространство между серым веществом мозговой коры и базаль-ными ядрами занято белым веществом.Оно состоит из большого коли­чества нервных волокон, идущих в различных направлениях и образующих проводящие пути конечного мозга. Нервные волокна могут быть разделены на три системы: 1) ассоциативные, 2) комиссуральные и 3) проекционные волокна.

А. Ассоциативные волокна (рис. 298) связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они разделяются на короткие и длинные. Короткие волокна, fibrae arcudtae cerebri, связывают между собой соседние извилины в форме дугообразных пучков. Длинные ассоциативные волокна соединяют более отдаленные друг^ от друга участки коры. Таких пучков волокон существует несколько. Cingulum, пояс,— пучок волокон, проходящий в gyrus fornicatus, соединяет различные участки коры gyms cinguli как между собой, так и с соседними извилинами медиальной поверхности полушария. Лобная доля соединяется с нижней теменной доль­кой, затылочной долей и задней частью височной доли посредством fasci­culus longitudindlis superior. Височная и затылочная доли связываются между собой через fasciculus longitudindlis inferior. Наконец, орбитальную поверхность лобной доли соединяет с височным полюсом так называемый крючковид-ный пучок, fasciculus uncindtus.

Б. Комиссуральные волокна, входящие в состав так называемых моз­говых комиссур, или спаек, соединяют симметричные части обоих полу­шарий. Самая большая мозговая спайка — мозолистое тело, corpus cal-Ibsum, связывает между собой части обоих полушарий, относящиеся к neencephalon.

Две мозговые спайки, commissura anterior и commissura fornicis, гораздо меньшие по своим размерам, относятся к rhinencephalon и соединяют: commissura anterior — обонятельные доли и обе парагиппокампальные изви­лины, commissura fornicis — гиппокампы.



Fibrae arcuatae Fasciculus longitudinalis superior ,Lobus parietalis

Truncus corporis Genu corporis callos

Lobus frontalis

Lobus occipitalts

Fasciculus uncinatus

Fasciculus verticalis (occipitalts) Wernicke

Uncus/ Lobus temporalis'

Spvenium corporis callosi

Fornix

Fasciculus subcallosus (fasciculus Fasciculus longitudinalis inferior frontooccipitalis inferior)

Рис. 298. Схематическое изображение ассоциативных путей полушарий большого мозга.

В. Проекционные волокна связывают мозговую кору частью с thalamus и corpora geniculata, частью с нижележащими отделами центральной нервной системы до спинного мозга включительно. Одни из этих волокон проводят возбуждения центростремительно, по направлению к коре, а другие, наобо­рот,— центробежно.

Проекционные волокна в белом веществе полушария ближе к коре образуют так называемый лучистый венец, corona radidta, и затем главная часть их сходится во внутреннюю капсулу, о которой упоминалось выше. Внутренняя капсула, cdpsula interna, как было указано, представляет слой белого вещества между nucleus lentiformis, с одной стороны, и хвостатым ядром и таламусом — с другой. На фронтальном разрезе мозга внутренняя капсула имеет вид косо идущей белой полосы, продолжающейся в ножку мозга. На горизонтальном разрезе она представляется в форме угла, открытого в латеральную сторону (см. рис. 297); вследствие этого в capsula interna различают переднюю ножку, crus anterius capsulae in-ternae, — между хвостатым ядром и передней половиной внутренней поверхнос­ти nucleus lentiformis, заднюю ножку, crus posterius, — между таламусом и задней половиной чечевицеобразного ядра и колено, genu capsulae internae, лежащее на месте перегиба между обеими частями внутренней капсулы. Проекционные волокна по их длине могут быть разделены на следующие системы, начиная с самых длинных:

1. Tractus corticospindlis (pyramidalis) проводит двигательные волевые
импульсы к мышцам туловища и конечностей. Начавшись от пирамидных
клеток коры средней и верхней частей предцентральной извилины и 16-
bulus paracentralis, волокна пирамидного пути идут в составе лучистого
венца, а затем проходят через внутреннюю капсулу, занимая передние две
трети ее задней ножки, причем волокна для верхней конечности идут
спереди волокон для нижней конечности. Далее они проходят через
ножку мозга, pedunculus cerebri, а оттуда через мост в продолговатый мозг.

2. Tractus corticonucledris — проводящие пути к двигательным ядрам че­
репных нервов. Начавшись от пирамидных клеток коры нижней части пред-


центральной извилины, они проходят через колено внутренней капсулы и через ножку мозга, затем вступают в мост и, переходя на другую сторону, оканчиваются в двигательных ядрах противоположной стороны, образуя перекрест. Небольшая часть волокон оканчивается без перекреста.

Так как все двигательные волокна собраны на небольшом пространстве во внутренней капсуле (колено и передние две трети задней ножки ее), то при повреждении их в этом месте наблюдается односторонний паралич (hemiplegia) противоположной стороны тела.

3. Trdctus corticopontini — пути от мозговой коры к ядрам моста.' Они
идут от коры лобной доли (tractus frontopqntinus), затылочной (tractus
occipitoppntinus), височной (tractus temporopontinus) и теменной (tractus pa-
rietopontinus). В качестве продолжения этих путей из ядер моста идут
волокна в мозжечок в составе его средних ножек. При помощи этих
путей кора большого мозга оказывает тормозящее и регулирующее влияние
на деятельность мозжечка.

4. Fibrae thalamocorticalis et corticothalamici — волокна от таламуса к коре
и обратно от коры к таламусу. Из волокон, идущих от таламуса, не­
обходимо отметить так называемую центральную таламическую лучистость,
которая является конечной частью чувствительного пути, направляющегося
к центру кожного чувства в постцентральную извилину. Выходя из лате­
ральных ядер таламуса, волокна этого пути проходят через заднюю ножку
внутренней капсулы, позади пирамидного пути. Место это было названо
чувствительным перекрестом, так как здесь проходят и другие чувствитель­
ные пути, а именно: зрительная лучистость, radiatio optica, идущая от
corpus geniculatum laterale и pulvinar таламуса к зрительному центру в коре
затылочной доли, затем слуховая лучистость, radiatio acustica, направляю­
щаяся от corpus geniculatum mediale и нижнего холмика крыши среднего
мозга к верхней височной извилине, где заложен центр слуха. Зрительный
и слуховой пути занимают самое заднее положение в задней ножке внутрен­
ней капсулы.

Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры)

Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, так как дает представление о нервной регуляции всех процессов организма и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для диагностики мест поражения в полушариях головного мозга.

Представление о локализации функций в коре головного мозга связано прежде всего с понятием о корковом центре.Еще в 1874 г. киевский анатом В. А. Бец выступил с утверждением, что каждый участок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга — цитоархитек-тонике (цитос — клетка, архитектонес — строю). В настоящее время удалось выявить более 50 различных участков коры — корковых цитоархитектони-ческих полей, каждое из которых отличается от других по строению и расположению нервных элементов. Из этих полей, обозначаемых номерами, составлена специальная карта мозговой коры человека (рис. 299).

По И. П. Павлову, центр — это мозговой конец так называемого анали­затора. Анализатор — это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разлагать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т. е. производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с другими анализаторами здесь происходит и синтез,

528 -




гог

 


Рис. 299.Карта цитоархитектонических полей мозга человека (по данным Института мозга АМН СССР). Вверху — верхнелатеральная поверхность, внизу — медиальная поверхность. Объяснение в тексте.

сочетание анализаторов друг с другом и с разными деятельностями орга­низма. «Анализатор есть сложный нервный механизм, начинающийся наруж­ным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу» (И. П. Павлов). С точки зрения И. П. Павлова, мозговой центр,или корковый конец ана­лизатора,имеет не строго очерченные границы, а состоит из ядерной и рассеянной частей — теория ядра и рассеянных элементов. «Ядро» представ­ляет подробную и точную проекцию в коре всех элементов периферического рецептора и является необходимым для осуществления высшего анализа и синтеза. «Рассеянные элементы» находятся по периферии ядра и могут быть разбросаны далеко от него; в них осуществляются более простой и элемен­тарный анализ и синтез. При поражении ядерной части рассеянные эле­менты могут до известной степени компенсировать выпавшую функциюядра, что имеет огромное клиническое значение для восстановления данной функции.


• До И. П. Павлова в коре различались двигательная зона, или дви­гательные центры, предцентральная извилина, и чувствительная зона, или чувствительные центры, расположенные позади sulcus centralis. И. П. Павлов показал, что так называемая двигательная зона, соответствующая пред-центральной извилине, есть, как и другие зоны мозговой коры, восприни­мающая область (корковый конец двигательного анализатора). «Моторная область есть рецепторная область... Этим устанавливается единство всей коры полушарий» (И. П. Павлов).

1.В настоящее время вся мозговая кора рассматривается как сплошная воспринимающая поверхность. Кора это совокупность корковых концов анализаторов. С этой точки зрения мы и рассмотрим топографию корковых отделов анализаторов, т. е. главнейшие воспринимающие участки коры полу­шарий большого мозга.

Прежде всего рассмотрим корковые концы анализаторов,воспринимаю­щих раздражения из внутренней среды организма (см. рис. 289, 299).

Ядро двигательного анализатора, т. е. анализатора проприоцептивных
(кинестетических) раздражений, исходящих от костей, суставов, скелетных
мышц и их сухожилий, находится в предцентральной извилине (поля 4 и 6)
и lobulus paracentralis. Здесь замыкаются двигательные условные рефлексы.
Двигательные параличи, возникающие при поражении двигательной зоны,
И. П. Павлов объясняет не повреждением двигательных эфферентных нейро­
нов, а нарушением ядра двигательного анализатора, вследствие чего кора
не воспринимает кинестетические раздражения и движения становятся не­
возможными. Клетки ядра двигательного анализатора заложены в средних
слоях коры моторной зоны. В глубоких ее слоях (V, отчасти VI) лежат
гигантские пирамидные клетки, представляющие собой эфферентные нейроны,
которые И. П. Павлов рассматривает как вставочные нейроны, связывающие
кору мозга с подкорковыми ядрами, ядрами черепных нервов и передними
рогами спинного мозга, т. е. с двигательными нейронами. В предцентральной
извилине тело человека, так же как и в задней, спроецировано вниз
головой. При этом правая двигательная область связана с левой половиной
тела и наоборот, ибо начинающиеся от нее пирамидные пути перекрещи­
ваются частью в продолговатом, а частью в спинном мозге. Мышцы
туловища, гортани, глотки находятся под влиянием обоих полушарий. Кроме
предцентральной извилины, проприоцептивные импульсы (мышечно-суставная
чувствительность) приходят и в кору постцентральной извилины.

2.Ядро двигательного анализатора, имеющего-отношение к сочетанному
повороту головы и глаз
в противоположную сторону, помещается в средней
лобной извилине, в премоторной области (поле 8). Такой поворот про­
исходит и при раздражении поля 17, расположенного в затылочной доле в
соседстве с ядром зрительного анализатора. Так как при сокращении мышц
глаза в кору мозга (двигательный анализатор, поле 8) всегда поступают
не только импульсы от рецепторов этих мышц, но и импульсы от еет-
чатки (зрительный анализатор, поле 17), то различные зрительные раздра­
жения всегда сочетаются с различным положением глаз, устанавливаемым
сокращением мышц глазного яблока.

3. Ядро двигательного анализатора, посредством которого происходит
синтез целенаправленных сложных профессиональных, трудовых и спортивных
движений,
помещается в левой (у правшей) нижней теменной дольке, в
gyrus supramarginalis (глубокие слои поля 40). Эти координированные дви­
жения, образованные по принципу временных связей и выработанные прак­
тикой индивидуальной жизни, осуществляются через связь gyrus supramar­
ginalis с предцентральной извилиной. При поражении поля 40 сохраняется
способность к движению вообще, но появляется неспособность совершать


целенаправленные движения, действовать — апраксия (праксия — действие, практика).

4. Ядро анализатора положения и движения головы — статический ана­
лизатор (вестибулярный аппарат)
в коре мозга точно еще не локализован.
Есть основания предполагать, что вестибулярный аппарат проецируется в
той же области коры, что и улитка, т. е. в височной доле. Так, при пора­
жении полей 21 и 20, лежащих в области средней и нижней височных
извилин, наблюдается атаксия, т. е. расстройство равновесия, покачивание
тела при стоянии. Этот анализатор, играющий решающую роль в прямо-
хождении человека, имеет особенное значение для работы летчиков в услови­
ях реактивной авиации, так как чувствительность вестибулярного аппарата
на самолете значительно понижается.

5. Ядро анализатора импульсов, идущих от внутренностей и сосудов,
находится в нижних отделах передней и задней центральных извилин.
Центростремительные импульсы от внутренностей, сосудов, непроизволь­
ной мускулатуры и желез кожи поступают в этот отдел коры, откуда
исходят центробежные пути к подкорковым вегетативным центрам.

В премоторной области (поля 6 и 8) совершается объединение веге­тативных и анимальных функций. Однако не следует считать, что только эта область коры влияет на деятельность внутренностей. На них оказывает влияние состояние всей коры полушарий большого мозга.

Нервные импульсы из внешней среды организма поступают в корковые концы анализаторов внешнего мира.

1. Ядро слухового анализатора лежит в средней части верхней височной
извилины, на поверхности, обращенной к островку, — поля 41, 42, 52, где
спроецирована улитка. Повреждение ведет к глухоте.

2. Ядро зрительного анализатора находится в затылочной доле — поля
17, 18, 19. На внутренней поверхности затылочной доли, по краям sulcus
calcarinus, в поле 17 заканчивается зрительный путь. Здесь спроецирована
сетчатка глаза, причем зрительный анализатор каждого полушария связан с
полями зрения и соименными половинами сетчатки обоих глаз (например,
левое полушарие связано с латеральной половиной левого глаза и медиаль­
ной правого). При поражении ядра зрительного анализатора наступает сле­
пота. Выше поля 17 расположено поле 18, при поражении которого зрение
сохраняется и только теряется зрительная память. Еще выше находится поле
19, при поражении которого утрачивается ориентация в непривычной обста­
новке.

3. Ядро обонятельного анализатора помещается в филогенетически
древней части коры мозга, в пределах основания обонятельного мозга —
uncus, отчасти гиппокампа (поле 11) (см. рис. 299, поля А и Е).

4. Ядро вкусового анализатора, по одним данным, находится в нижней
части постцентральной извилины, близко к центрам мышц рта и языка, по
другим — в uncus, в ближайшем соседстве с корковым концом обонятельного
анализатора, чем объясняется тесная связь обонятельных и вкусовых ощу­
щений. Установлено, что расстройство вкуса наступает при поражении
поля 43.

Анализаторы обоняния, вкуса и слуха каждого полушария связаны с -ре­цепторами соответствующих органов обеих сторон тела.

5. Ядро кожного анализатора (осязательная, болевая и температурная
чувствительность) находится в постцентральной извилине (поля 1, 2, 3) и в
коре верхней теменной области (поля 5 и 7). При этом тело спроецировано
в постцентральной извилине вверх ногами, так что в верхней ее части
расположена проекция рецепторов нижних конечностей, а в нижней — про­
екция рецепторов головы. Так как у животных рецепторы общей чувстви-


тельности особенно развиты на головном конце тела, в области рта, играющего огромную роль при захватывании пищи, то и у человека сохранилось сильное развитие рецепторов рта. В связи с этим область последних занимает в коре постцентральной извилины непомерно большую зону. Вместе с тем у человека в связи с развитием руки как органа труда резко увеличились рецепторы осязания в коже кисти, которая стала и органом осязания. Соответственно этому участки коры, соответствующие рецепторам верхней конечности, много больше таковых нижней конечности. Поэтому, если в постцентральную извилину врисовать фигуру человека головой вниз (к основанию черепа) и стопами вверх (к верхнему краю полушария), то надо нарисовать громадное лицо с несообразно большим ртом, большую руку, особенно кисть с большим пальцем, резко превос­ходящим остальные, небольшое туловище и маленькую ножку. Каждая постцентральная извилина связана с противоположной частью тела вслед­ствие перекреста чувствительных проводников в спинном и частью в про­долговатом мозге.

Частный вид кожной чувствительности — узнавание предметов на ощупь — стереогнозия (стереос — пространственный, гнозис — знание) связана с участком коры верхней теменной дольки (поле 7) перекрестно: левое полу­шарие соответствует правой руке, правое — левой руке. При поражении поверхностных слоев поля 7 утрачивается способность узнавать предметы на ощупь, при закрытых глазах.

Описанные корковые концы анализаторов расположены в определенных областях мозговой коры, которая, таким образом, представляет собой «грандиозную мозаику, грандиозную сигнализационную доску» (И. П. Павлов). На эту «доску» благодаря анализаторам падают сигналы из внешней и внутренней среды организма. Эти сигналы, по И. П. Павлову, и составляют первую сигнальную системудействительности, проявляющуюся в форме конкретно-наглядного мышления (ощущения и комплексы ощущений — вос­приятия). Первая сигнальная система имеется и у животных. Но «в разви­вающемся животном мире на фазе человека произошла чрезвычайная при­бавка к механизмам нервной деятельности. Для животного действительность сигнализируется почти исключительно раздражениями и следами их в по­лушариях большого мозга, непосредственно приходящими в специальные клетки зрительных, слуховых и других рецепторов организма. Это то, что и мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окру­жающей внешней среды, как общеприродной, так и от нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое. Это первая сигнальная система, общая у нас с животными. Но слово составило вторую, специально нашу сигнальную систему действительности, будучи сигналом первых сигналов...» (И. П. Павлов).

Таким образом, И. П. Павлов различает две корковые системы: первую и вторую сигнальные системы действительности, из которых сначала возникла первая сигнальная система (она имеется и у животных), а затем вторая — она имеется только у человека и является словесной системой. Вторая сигнальная система— это человеческое мышление, которое всегда словесно, ибо язык — это материальная оболочка мышления. Язык — это «...непосред­ственная действительность мысли» {Маркс К., Энгельс Ф. Соч., 2-е изд., т. 3, с. 448).

Путем весьма длительного повторения образовались временные связи между определенными сигналами (слышимые звуки и видимые знаки) и движениями губ, языка, мышц гортани, с одной стороны, и с реальными раздражителями или представлениями о них — с другой. Так, на базе первой сигнальной системы возникла вторая.



Рис. 300. Топография корковых цент­ров речи (схема). Левое полушарие большого мозга.

/ — слуховой (акустический) центр; 2 — зритель­ный (оптический) центр речи; 3 — двигатель­ный центр устной речи; 4 — двигательный центр письменной речи.


Отражая этот процесс филогенеза, у человека в онтогенезе сначала закладывается первая сигнальная система, а затем вторая. Чтобы вторая сигнальная система начала функционировать, требуется общение ребенка с другими людьми и приобретение навыков устной и письменной речи, на что уходит ряд лет. Если ребенок рождается глухим или теряет слух до того, как он начал говорить, то заложенная у него возможность устной речи не используется и ребенок остается немым, хотя звуки он произносить может. Точно так же, если человека не обучать чтению и письму, то он навсегда останется неграмотным. Все это свидетельствует о решающем влиянии окружающей среды для развития второй сигнальной системы. Последняя связана с деятельностью всей коры мозга, однако некоторые области ее играют особенную роль в осуществлении речи. Эти области коры являются ядрами анализаторов речи.

Поэтому для понимания анатомического субстрата второй сигнальной системы необходимо, кроме знания строения коры большого мозга в целом, учитывать также корковые концы анализаторов речи(рис. 300).

1. Так как речь явилась средством общения людей в процессе их
совместной трудовой деятельности, то двигательные анализаторы речи выра­
ботались в непосредственной близости от ядра общего двигательного анали­
затора.

Двигательный анализатор артикуляции речи (речедвигательныи анализа­тор) находится в задней части нижней лобной извилины (поле 44), в не­посредственной близости от нижнего отдела моторной зоны. В нем про­исходит анализ раздражений, проходящих от мускулатуры, участвующей в создании устной речи. Эта функция сопряжена с двигательным анализа­тором мышц губ, языка и гортани, находящимся в нижнем отделе пред-центральной извилины, чем и объясняется близость речедвигательного ана­лизатора к двигательному анализатору названных мышц. При поражении поля 44 сохраняется способность производить простейшие движения речевой мускулатуры, кричать и даже петь, но утрачивается возможность произ­носить слова — двигательная афазия (фазис — речь). Впереди поля 44 распо­ложено поле 45, имеющее отношение к речи и пению. При поражении его возникает вокальная амузия — неспособность петь, составлять музыкаль­ные фразы, а также аграмматизм — неспособность составлять из слов пред­ложения.

2. Так как развитие устной речи связано с органом слуха, то в непосред­
ственной близости к звуковому анализатору выработался слуховой анализатор
устной речи.
Его ядро помещается в задней части верхней височной изви­
лины, в глубине латеральной борозды (поле 42). Благодаря слуховому
анализатору различные сочетания звуков воспринимаются человеком как
слова, которые означают различные предметы и явления и становятся


сигналами их (вторыми сигналами). С помощью его человек контролирует свою, речь и понимает чужую. При поражении его сохраняется способ­ность слышать звуки, но теряется способность понимать слова — словесная глухота, или сенсорная афазия. При поражении поля 22 (средняя треть верхней височной извилины) наступает музыкальная глухота: больной не знает мотивов, а музыкальные звуки воспринимаются им как беспорядоч­ный шум.

3. На более высокой ступени развития человечество научилось не
только говорить, но и писать. Письменная речь требует определенных
движений руки при начертании букв или других знаков, что связано с дви­
гательным анализатором (общим). Поэтому двигательный анализатор пись­
менной речи
помещается в заднем отделе средней лобной извилины, вблизи
зоны предцентральной извилины (моторная зона). Деятельность этого анали­
затора связана с анализатором необходимых при письме заученных дви­
жений руки (поле 40 в нижней теменной дольке). При повреждении поля
40 сохраняются все виды движения, но теряется способность тонких дви­
жений, необходимых для начертания букв, слов и других знаков (аграфия).

4. Так как развитие письменной речи связано и с органом зрения, то
в непосредственной близости к зрительному анализатору выработался зри­
тельный анализатор письменной речи,
который, естественно, расположен вбли­
зи sulcus calcarinus, в gyrus angularis (поле 39). При повреждении нижней
теменной дольки сохраняется зрение, но теряется способность читать (алек­
сия), т. е. анализировать написанные буквы и слагать из них слова и фразы.

Все речевые анализаторы закладываются в обоих полушариях, но разви­ваются только с одной стороны (у правшей — слева, у левшей — справа) и функционально оказываются асимметричными. Эта связь между двигатель­ным анализатором руки (органа труда) и речевыми анализаторами объ­ясняется тесной связью между трудом и речью, оказавшими решающее влияние на развитие мозга.

«...Труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь...» привели к развитию мозга (Маркс К., Энгельс Ф. Соч., 2-е изд., т. 20, с. 490). Этой связью пользуются и в лечебных целях. При поражении речедвигательного анализатора сохраняется элементарная двигательная способность речевых мышц, но утрачивается возможность устной речи (моторная афазия). В этих случаях иногда удается восстановить речь длительным упражнением левой руки (у правшей), работа которой благоприятствует развитию зачаточного правостороннего ядра речедвигательного анализатора.





Дата добавления: 2014-01-04; Просмотров: 864; Нарушение авторских прав?


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



ПОИСК ПО САЙТУ:


Рекомендуемые страницы:

Читайте также:
studopedia.su - Студопедия (2013 - 2020) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление
Генерация страницы за: 0.034 сек.