Гиалоплазма. Цитоскелет

Гиалоплазма (основное вещество цитоплазмы, основная плазма) представляет собой густой бесцветный коллоидный раствор. Основа гиалоплазмы — вода (70 – 90 %). В гиалоплазме много белков, присутствуют также липиды и различные неорганические соединения.[VV69] Здесь же в растворенном виде находится большое количество аминокислот, нуклеотидов и других «строительных блоков» биополимеров, а также множество промежуточных продуктов, возникающих при синтезе и распаде макромолекул. Гиалоплазма выполняет многочисленные функции в клетке. Она является внутренней средой клетки, в которой размещаются все внутриклеточные структуры и протекают процессы обмена веществ. В гиалоплазме локализованы ферменты, участвующие в синтезе аминокислот, нуклеотидов, высших карбоновых кислот, в метаболизме сахаров.

Гиалоплазма объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие между ними.

Цитоскелет (внутриклеточный цитоплазматический скелет) — составная часть цитоплазмы, ее механический каркас. Цитоскелет представляет собой сложную трехмерную сеть микрофиламентов и микротрубочек (рис.).

Микрофиламенты — тонкие белковые фибриллы, со­стоящие из двух спирально закручен­ных одна вокруг другой нитей. Каждая нить образована глобулами[VV70] белка актина (рис.).

В клетке обнаруживаются также фибриллы другого важного белка — миозина, которые вместе с актиновыми микрофиламентами образуют комп­лекс, способный к сокращению при рас­щеплении АТФ.

Микротрубочки содержатся во всех эукариотических клетках. Они представляют собой тонкие полые неразветвленные цилиндры, обра­зованные субъединицами белка тубулина (рис.).

Цитоскелет выполняет различные функции. Например, он упорядочивает размещение всех структурных компонентов клетки. Микротрубочки цитоскелета поддерживают определенную форму клетки. Они расположены таким образом, чтобы противодействовать растяжению и сжатию клетки[VV71]. Кроме механических функций, микротрубочки обеспечивают внутриклеточный транспорт: перемещение внутриклеточных структур, эндо- и экзоцитоз. По микротрубочкам органеллы передвигаются в те места клетки, где они нужны в данный момент. Микротрубочки принимают непосредственное участие в образовании ве­ретена деления при митозе и в растягивании хромосом к полюсам клетки.

Микрофиламенты взаимодей­ствуют с микротрубочками поверх­ностного слоя цитоплазмы и с плазмалеммой и обеспечивают двига­тельную активность гиалоплазмы, а также амебоидное движение одноклеточных организмов.

Основная работа по перемещению клеток или их внутренних компонентов с помощью микрофиламентов происходит за счет рабо­ты актин-миозинового комплекса, где актиновые фибриллы играют роль направляющих («рельсы»), а миозиновые являются транслокаторами («моторами»). Последние могут связываться с мембранными или фибриллярными компонентами клетки и тем самым участвовать в их перемещении.

В миозиновой фибрилле есть головная(моторная) часть, отвечающая за АТФазную актив­ность актин-миозинового комплекса, участвующего, например, в мышечном сокращении. Сократительный аппарат мышц содержит огромное количество актиновых и миозиновых фибрилл.

Механизм работы актин-миозиновых комплексов заключается в следующем. Моторная часть миозиновой фибриллы связывается с актиновым филаментом. Далее происходит ее изгибание и последую­щее открепление (рис.). При изгибании миозиновая головка пере­мещается в направлении одного конца актинового филамента на 5—25 нм (при этом происходит гидролиз одной мо­лекулы АТФ). Таким образом про­исходит однонаправленное сме­щение или скольжение микро­филаментов относительно моле­кул миозина (рис.).

Элементы цитоскелета очень динамичны. В определенных участках клетки при изменении внешних и внутренних условий они могут распадаться на отдельные молекулы и вновь собираться. Образующиеся молекулы белка переходят в раствор в составе гиалоплазмы. При этом они изменяют агрегатное состояние гиалоплазмы с гелеобразного (гель) на жидкое (золь). При полимеризации белковых субъединиц и сборке микротрубочек и микрофиламентов наблюдается обратный процесс.

 1. Что представляет собой гиалоплазма, как она организована и какие функции выполняет? 2. Что такое цитоскелет, какова его организация и функции? 3. В каких состояниях может находиться гиалоплазма? Охарактеризуйте их. С чем связано изменение агрегатного состояния гиалоплазмы?

Дата добавления: 2014-01-04